Жовті водорості. Відділ жовто-зелених водоростей – Xanthophyta. Бурі водорості. Будова, розмноження, класи, основні представники, поширення, значення

За своїми особливостями (забарвленням, будовою, способами розмноження і т. д.) водорості діляться на кілька типів (відділів): зелені, синьо-зелені, золотисті, діатомові, жовто-зелені, пірофітові, евгленові, червоні та бурі водорості.

Наведемо коротку характеристикутипів.

Зелені водорості - Chlorophyta

Одноклітинні, колоніальні, багатоклітинні та неклітинні форми. Багатоклітинні форми представлені головним чином нитчастими водоростями. Деякі відрізняються складною внутрішньою будовою, що нагадує зовні вищі рослини.

Водорості мають чисто зелене забарвлення, проте, крім зеленого хлорофілу, у хроматофорах містяться жовті пігменти – каротин та ксантофіл. Клітинна оболонка складається з клітковини. Хроматофори з піреноїдами.

Розмноження здійснюється вегетативним, безстатевим та статевим шляхом. Вегетативне розмноження відбувається шляхом розподілу організму на частини. Безстатеве розмноженняздійснюється рухомими зооспорами зі джгутиками рівної величини (їх зазвичай 2-4) або аплаіоспорами - нерухомими спорами.

З допомогою зооспор зелені водорості як розмножуються, а й розселяються. Статевий процес розмноження різноманітний. Представниками зелених водоростей є хламідомонада, спірогіра, хлорела, улотрпкс, кладофора, клостеріум тощо.

Синьо-зелене водорості - Cyanophyta

Одноклітинні, колоніальні та нитчасті форми. Водорості мають синьо-зелене, жовто-зелене, оливково-зелене та інші види забарвлення. Забарвлення пояснюється наявністю у синьо-зелених водоростей чотирьох пігментів: зеленого хлорофілу, синього фікоціана, червоного фікоеритри-па та жовтого каротину. У цих водоростей немає оформленого хроматофора та ядра, джгутикові стадії та статевий процес відсутні. До синьо-зеленим водоростямвідносяться: осциляторія, шкарпетка, глеотрихія, анабена і т. д.

Золотисті водорості - Chrysophyta

Одноклітинні та колоніальні форми. Містять хлорофіл і фікохризип, цим обумовлене і забарвлення представників цієї групи водоростей-.вона золотаво-або бурувато-я «елтая. Клітини в ряді випадків голі або одягнені малодиференційованою протоплазматичною оболонкою, зустрічаються золотисті водорості, тіло яких одягнено в панцир чи укладено у будиночок.

Одні форми рухливі та пересуваються за допомогою джгутиків, інші форми нерухомі у вегетативному стані. Розмножуються поділом чи зооспорами.

Чи здатні утворювати цисти для перенесення несприятливих умов. Статевий процес зустрічається дуже рідко. Представниками цього виду водоростей є малломонада, динобріон, хризамеба тощо.

Діатомові водорості- Bacillariophyta

Одноклітинні і колоніальні організми з окремопанциром, що складається з двох половинок, званих стулками. Хроматофор я<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.

Жовто-зелені, або різножгутикові, водорості - Xanthophyta, або Heterocontae

До них відносяться одноклітинні, колоніальні, нитчасті та неклітинні форми. Ці водорості містять, крім хлорофілу, жовті пігменти-ксантофіл та каротин; забарвлення їх змінюється від світлого до темного жовто-зеленого. Розмноження відбувається поздовжнім розподілом клітин, зооспорами (вони характеризуються наявністю двох джгутиків нерівної величини та неоднакової будови), автоспорами. Відомий статевий процес. Представник: ботрідіум.

Піррофітові водорості - Pyrrophyta

Одноклітинні та колоніальні форми. Крім хлорофілу, водорості містять пігмент пірро-філ, що надає водоростям буре і буро-жовте забарвлення. Клітини голі або вкриті панцирними оболонками. Розмножуються розподілом, зоосіорами, автосіорами. Утворюють цисти. Статеве розмноження зустрічається рідко. До піро-фітових водоростей відносяться: перидініум, цераціум та ін.

Евгленові водорості - Euglenophyta

Одноклітинні рухливі форми з одним або двома джгутиками, іноді без них; клітини голі, роль оболонки виконує зовнішній шар протоплазми, іноді ковтка перебуває у будиночку. Більшість водоростей має зелене забарвлення, іноді світло-зелене від присутності ксаптофіл-ла. Розмноження відбувається шляхом поздовжнього поділу, статевий процес невідомий. Представниками евгленових водоростей є евглена та факус.

Червоні водорості, або багрянки, Rhodophyta

Вони живуть головним чином морях, лише деякі живуть у прісних водах. Це багатоклітинні водорості, пофарбовані в червоний колір

(З різними відтінками). Забарвлення водоростей пов'язане з наявністю в них, крім хлорофілу, та інших пігментів - фікоеритрину та фікоціану.

Безстатеве розмноження проводиться аплано-спорами. Статевий процес дуже складний і характеризується наявністю чоловічих органів – ан-теридіїв та жіночих – оогоніїв, або коропого-нів.

Представник – батрахоспермум.

Бурі водорості,Phaeophyta

Назву отримали через жовто-буре забарвлення талому, викликане наявністю, крім зелених хлорофілів, великої кількості бурих каротиноїдних пігментів. Багатоклітинні, переважно макроскопічні водорості (найбільший організм, що мешкає у воді, - бура водорість макроцистис, яка досягає дл. 60 м, виростаючи за день на 45 см).

Розмноження вегетативне, безстатеве та статеве. Гамети та зооспори несуть збоку два джгутики, різних за довжиною та морфологією. Бурі водорості широко поширені у всіх морях планети, часто утворюють підводні ліси, найбільшого розвитку досягаючи у морях помірних і приполярних широт, де вони є основним джерелом органічної речовини в прибережній зоні. У тропічних широтах найбільше скупчення бурих водоростей перебуває у Саргасовому морі.У опріснених та прісних водах у нас мешкають представники лише кількох пологів, наприклад плевроклади, стреблонема, літодерма.

Жовто-зелені водорості широко поширені по всій земній кулі, особливо в чистих прісних водоймах. Але зустрічаються вони і в солонуватих, кислих та лужних водах, а також звичайні у ґрунті. Більшість жовто-зелених водоростей – планктонні організми. Часто їх можна знайти в скупченнях нитчастих водоростей і серед чагарників вищих водних рослин біля берегів річок, ставків, озер.
Багато з жовто-зелених водоростей у свій час відносили до відділу зелених – через деяку схожість з ними. Однак жовто-зелені відрізняються від зелених водоростей важливими ознаками: їх рухливі форми мають джгутики різної довжини та будови. Головний джгутик складається з осі та перисторозташованих на ній миготливих волосків, а бічний джгутик короткий, гладкий. Саме через цю особливість жовто-зелені водорості називають ще разножгутиковими. У рухливих форм у переднього кінця хроматофора є червоне вічко.
У хлоропластах жовто-зелених водоростей містяться хлорофіли aі c, a- і b-каротин і три види пігменту ксантофілу: лютеїн, віолаксантин та неоксантин. Залежно від комбінацій цих пігментів клітини пофарбовані у світло- або темно-жовтий колір, рідше – у зелений, і в деяких – у блакитний. Крохмаль у клітинах жовто-зелених водоростей не утворюється. Замість нього накопичується олія, а в деяких видів – вуглеводи хризоламінарин та волютин. Оболонки клітин цих водоростей різноманітні – від тонкої, що дозволяє клітині утворювати псевдоподії, до щільного целюлозного, цільного або двостулкового, часто інкрустованого вапном, кремнеземом або солями заліза.
Вегетативне розмноження у жовто-зелених водоростей здійснюється поздовжнім поділом клітини, безстатево - зооспорами та апланоспорами. Статевий процес – ізо-або оогамія – відомий у небагатьох видів.

1 – ботрідіум; 2 – перидініум; 3 – цератиум

Ботрідіопсис ерійський(Botrydiopsis eriensis) – представник жовто-зелених водоростей, одноклітинний організм, широко поширений по всій земній кулі. Мешкає у ґрунті, на дні прибережної зони водойм, серед заростей, у біологічній плівці біофільтрів очисних станцій. Зустрічається зазвичай у невеликих кількостях, але іноді, при масовому розвитку, надає воді або поверхні субстрату ніжного жовто-зеленого забарвлення.
Ботрідіопсис легко виявити, взявши під час екскурсії в ліс, на луг, на річку щіпку будь-якого ґрунту. Її треба помістити в чашку Петрі, зволожити і покласти на її поверхню стерильні покривні шибки, на яких водорості добре розростаються. Чашки витримують на світлі за кімнатної температури і в міру зростання водоростей на стеклах переглядають під мікроскопом. Клітини ботридіопсису, які можна побачити на склі, можуть бути молодими, дрібними, діаметром близько 6 мкм, з двома хлоропластами, або дорослими, великими, діаметром до 18 мкм, з двоконтурною, іноді жовтуватою оболонкою та з безліччю хлоропластів. Можна побачити і клітини, наповнені автоспорами і покриті набряклим ослизненим оболонкою.

Міксохлоріс(Myxochloris) – жовто-зелена водорість, яка мешкає в клітинах листя сфагнових мохів. Її тіло є великим багатоядерним плазмодіям. Восени міксохлоріс утворює цисти, з яких навесні виходять зооспори або амеби, що проникають у порожні клітини листя моху і зливаються там у плазмодії.

Трибонема зелена(Tribonema viride) - нитчаста жовто-зелена водорість, широко поширена в різних водоймах. Нитки її, зібрані у ватоподібні дерновинки, утворюють у прибережній смузі жовто-зелені скупчення, на дотик м'які, але не ослизнені. Молоді нитки трибонеми довго залишаються прикріпленими до субстрату з допомогою базальної клітини, але вона відмирає; нитки відриваються і утворюють скупчення, що плавають на поверхні води або опускаються на дно водойм.
Під мікроскопом трибонем легко відрізнити від інших нитчастих водоростей за характерним обрисом кінців її ниток. Оскільки оболонка клітин трибонеми міцна, двостулкова, розрив ниток при безстатевому розмноженні відбувається у середині клітин. При цьому зооспори виходять назовні, а оболонка, що залишилася, набуває вигляду двох ріжок на кожній крайовій клітині. При настанні несприятливих умов у нитках трибонеми утворюються апланоспори з товстою двостулковою оболонкою, заповнені краплями олії та жиру.

Ботрідіум(Botrydium). Влітку на вологому грунті берегів водойм, по коліях лісових доріг, по краях калюж, що засихають, можна побачити безліч темно-зелених блискучих бульбашок 1-2 мм в діаметрі, що нагадують розсипаний бісер. Кожен такий пляшечку - клітина жовто-зеленої водорості ботридіуму. Книзу клітина поступово звужується і перетворюється на гіллясті безбарвні ризоиды, занурені у грунт. У центрі клітини є вакуоля, у пристінному шарі цитоплазми знаходяться дрібні ядра, численні хроматофори та краплі олії. Вважають, що такий тип організації талому є сифональним або неклітинним.
Під час дощу, коли ботридіум заливається водою, усередині міхура утворюються численні зооспори, що виходять із отвору у верхній частині. Це нагадує виверження вулкана. Зооспори розселяються у воді, осідають на вологому ґрунті та розвиваються у нові рослини. Коли довго немає опадів і ґрунт пересихає, вміст надземної частини ботридії утворює апланоспори або переливається в ризоїди і там розпадається на цисти. При зволоженні цисти або проростають у нові особини, або утворюють зооспори.
У ставках, річках, озерах можна також зустріти планктонні жовто-зелені водорості, що мають клітини різноманітної форми, та різні вирости та прикраси оболонок.

Діатомові водорості

Діатомова водорість піннулярія: вид з боку пояска (1), з боку шва (2), розкрита клітина (3), поперечний зріз через клітину (4), 5 – циклотел; а - гіпотека, б - епітека, в - шов, г - вузлик, д - хромопласт, е - піреноїди, ж - цитоплазма, з - ядро, і - вакуоль

Діатомовий відділ включає понад 10 000 видів водоростей, представлених виключно одноклітинними або колоніальними формами. Діатомеї поширені по всій земній кулі і широко представлені в планктоні та бентосі морів і океанів, а також різних прісних водойм, аж до гарячих джерел з температурою води понад 50 оС. Ці водорості можна зустріти і у верхових болотах, на мохах, на каменях та скелях, у ґрунті. Іноді вони можуть у масі розвиватися на поверхні снігу та льоду, забарвлюючи їх у бурий колір. Ф.Нансен під час плавання на «Фрамі» спостерігав появу на льоду бурих плям (скупчення діатомей), під якими крига швидко танула.

Більшість клітини діатомової водню заповнена вакуоллю, а цитоплазма розташовується тонким шаром уздовж стінок. Але ядро ​​зазвичай міститься в центрі клітини, в особливому цитоплазмовому містку. У цитоплазмі розташовуються пластинчасті або зернисті хлоропласти, які містять хлорофіли. аі з, а також каротиноїди та ксантофіли, що надають водорості жовте або жовто-буре забарвлення. Але після відмирання клітини діатомей зеленіють, т.к. хлорофіл руйнується пізніше, ніж інші пігменти. Запасні поживні речовини діатомових водоростей – олії, що відкладаються у клітині як крапель, і навіть волютин і хризоламинарин.

Від інших одноклітинних водоростей діатомові різко відрізняються тим, що зовні до плазмалем клітини щільно примикає кремнеземовий панцир, що складається з двох половинок, що одягаються один на одного, як кришка на коробку. Кожна така половинка складається з стулки («дінця») і спаяного з нею пояскового кільця. Якщо дивитися на клітину діатомеї у профіль, то видно, що пояски знаходять один на одного.

Клітини різних діатомових водоростей можуть мати (якщо дивитися з боку денця) або радіальну або двосторонню симетрію. Ця ознака є систематичною – перших виділяють у клас Центричні, а других відносять до класу Перисті, або Пеннатні.

У багатьох планктонних форм діатомей на панцирі є також різноманітні вирости, що збільшують площу поверхні та сприяють ширянню в товщі води. Клітини низки видів з допомогою цих виростів можуть з'єднуватися друг з одним, утворюючи колонії.

Розмножуються діатомеї вегетативним поділом клітин, що особливо інтенсивно відбувається навесні. При розподілі маса протопласту збільшується, і обидві половинки панцира відсуваються одна від одної. Ядро мітотично ділиться, потім протопласт розділяється навпіл у площині, паралельній стулкам. Після цього дочірні клітини одноклітинних діатомей розходяться, а в колоніальних залишаються з'єднаними своїми стулками.

Кожен новий протопласт успадковує від материнської клітини половину панцира, а друга утворюється наново. Цікаво, що в обох дочірніх клітин ця нова половинка буде меншою («коробочкою»), тоді як стара у будь-якому випадку стає «кришечкою». Внаслідок низки послідовних поділів розміри клітин у популяції прогресивно зменшуються.

Діатомові водорості – диплоїдні організми, гаплоїдні у них лише гамети, що утворюються безпосередньо перед статевим процесом, який може відбуватися у формі ізо-, гетеро-або оогамія. Зигота, що утворилася відразу, без періоду спокою, різко збільшується в розмірах і утворює ауксоспору– «зростаючу суперечку» (від грец. «Ауксо» – збільшую, зростаю). Після завершення зростання та дозрівання ауксоспори в ній розвивається нова клітина, у якої спочатку утворюється велика (зовнішня), а потім менша (внутрішня) половина панцира. За розмірами такі клітини значно перевищують батьківські - таким чином, статевий процес призводить до відновлення розмірів клітин, що подрібнені в результаті вегетативного розмноження.

Діатомові водорості відіграють велику роль у кругообігу кремнію в природі: як уже було сказано, у Світовому океані вони щорічно витягують із води і використовують для побудови своїх панцирів до 150ґ109 т кремнезему, а відмираючи, утворюють особливі геологічні породи. діатоміти. Діатоміти, що мають високу пористість і низьку питому вагу, широко використовуються в різних галузях промисловості - з них виготовляють легку цеглу і застосовують як добавку до різних сортів цементу. Плитками з діатоміту фанеровано купол собору святої Софії в Стамбулі. Дуже широке застосування знайшли діатоміти як фільтруючий матеріал при виробництві різних масел, жирів, цукрової та хімічної промисловості.

Далі буде

Відділ жовто-зелені або різножгутикові водорості.

Для цих водоростей характерні такі пігменти: хлорофілі а, с, е(хлорофіл bвідсутній), Р-каротин, е-каротин, ксантофіли: антераксантин, лютеїн, зеаксантин, неоксантин, віолаксантин, вошеріаксантін, гетероксантин, діадіноксантін, діатоксантин. Клітина містить зазвичай по два пластинчасті хроматофори, які лежать у цистерні ендоплазматичної мережі, що знаходиться в прямому зв'язку з оболонкою ядра, в матриксі хлоропласту розташовані тритилакоїдні ламели; майже завжди (ксантофіцієві) є оперізуюча ламела (відсутня у евстигматофіцієвих), внутрішні піреноїди ксантофіцієвих містять тритилакоїдні ламели. Вічко (стигма) є частиною пластиди (ксантофіцієві) або ж гранули стигми розташовуються поза пластидою (евстигматофіцієві).

Запасні продукти: волютин, жир, часто хризоламінарин; крохмаль не утворюється. Довший джгутик несе мастигонеми, короткий - гладкий. Клітинні оболонки часто складаються з двох і більше частин, цисти (статоспори), як і у золотистих водоростей, ендоплазматичні, їх оболонки окремі.

На рис. 22 наведено схеми моноданих клітин жовтозелених водоростей.

У більшості сучасних систем розрізняють два класи: ксантофіцієві (Xanthophyceae) та евстигматофіцієві (Eustigmato-phyceae).

Цей клас включає водорості, що стоять на різних ступенях дифферешщровки талому: монадні, ризоподіальні, лальмеллоїдні, кококідні, нитчасті, сифонові. Відповідно до типів організації талому розрізняють порядки, паралельні порядкам золотистих, динофітових, власне зелених водоростей. Порядок гетерохлоридальні (Heterochloridales) об'єднує монадні форми, порядок ризохлоридальні (Rhizochioridales) включає ризоподіальні, порядок гетероглеальні (Helerogloeales) - пальмелоїдні, порядок місхококальні (Mischococcales) - кокоїдні, порядок трикоти (rydiales)-сифонові водоростей.

Нижче розглядаються три останні порядки.

Порядок місхококальні -Mischococcales

Порядок включає численні одноклітинні та колоніальні кокоїдні форми. Клітини різних контурів одягнені клітинною стінкою, що часто складається з двох частин. Розмноження зооспорами чи апланоспорами.

Рід ботрідіопсис(Botrydiop. sis) широко поширений у прісноводних водоймищах (ставках, канавах та ін.), представлений одиночними кулястими клітинами, одягненими клітинною оболонкою, під якою розташовується постенная цитоплазма, що містить численні дископодібні хлоропласти, а зрілих клітинах - багато клітинних ядер. Центр клітини зайнятий великою вакуоллю з клітинним соком, перетнутою тонкими тяжами цитоплазми. У цитоплазмі розсіяні краплі олії та глибки хризоламінарину. Розмноження зооспорами та автоспорами, що утворюються у клітині у великих кількостях (до 300). У Ст.arrhizaпри зооснороутворенні, як і в багатьох інших жовтозелених водоростей (хараціопсис, трибонема, ботрідіум та ін), поряд з типовими зооспорами нерідко спостерігаються синзооспори (див. також гл. 4).

Порядок трибонемальний-Tribonematales

Поєднує нитчасті форми. Як представник може бути розглянутий широко поширений у прісних водах рід трибонему(Tribonema). Таллом представлений нерозгалуженою, складеною з одного ряду клітин ниткою.

Циліндричні, часто злегка бочкоподібні клітини, зазвичай одноядерні, переважно містять кілька хлоропластів. У цитоплазмі – жир, хризоламінарин. Клітинна стінка завжди складається з двох половинок, що краями знаходяться один на одного в серединній площині клітин. Кожна половинка оболонки складена з низки шарів, що налягають один на одного.

Ще до поділу ядра клітини (на стадії інтерфази) в екваторіальній ділянці під старою клітинною оболонкою закладається новий циліндричний шматок оболонки – проміжне кільце. На пізнішій стадії поділу материнської клітини, під час цитокінезу, у середині цього порожнистого циліндра утворюється поперечна перегородка. Нова оболонка, що має в поздовжньому оптичному перерізі Н-подібну форму, при розростанні розсуває один від одного обидві старіші половинки материнської клітинної стінки, вставляючись між ними. Таким чином, оболонки сусідніх клітин з'єднуються один з одним; відповідно кожна клітина оточена двома половинками сусідніх Н-подібних фігур. При звільненні репродуктивних клітин або під впливом деяких агентів (наприклад, міцної хромової кислоти) оболонка клітин розпадається на Н-подібні ділянки. Фрагменти ниток завжди закінчуються порожніми половинками Н-подібних фігур, які у профіль виглядають як два вістря. Розмноження ниток, що безперервно наростають за рахунок поперечних поділів клітин, здійснюється вегетативно - фрагментацією та безстатевим шляхом - за допомогою зооспор, амебоїдних клітин, апланоспор, акінет.

Порядок ботридіальні-Botrydiales

Поєднує ксантофіцієві водорості, що мають сифонову організацію.

Представники роду ботрідіум{ Botrydium) мешкають на сирій землі. Таллом сифоновий, диференційований на надземну частину у вигляді сферичного грушоподібного міхура діаметром 1 -2 мм, і занурену в субстрат ризоїдальну частину, зазвичай розгалужену. Ця нормальна форма талому в залежності від зовнішніх умов може помітно видозмінюватися. Наприклад, при культивуванні ботридіуму в зануреному у воду стані спостерігаються таломи у вигляді розгалужених ниток. Стінка багатошарова, з по-різному орієнтованими в кожному шарі целюлозними мікрофібрилами. Цитоплазма зосереджена в постінному шарі та оточує безперервну вакуоль із клітинним соком. У дорослому таломі цитоплазма містить численні ядра, у надземній частині – рясні дископодібні хлоропласти з піреноїдами та інші органели. Розмноження здійснюється одноядерними зооспорами з двома гетероконтними та гетероморфними джгутиками, що виникають при зануренні міхура у воду (після дощу тощо). Спостерігалися й синзооспори. Осідаючи потім по краю калюжі, на землі, що підсихає, зооспори розвиваються в нові рослини. За більш сухої погоди замість зооспор утворюються апланоспори. Після досягнення відомої внутрішньої зрілості ботрідіум перетворюється на стадію спокою. Російський дослідник В. В. Міллер, який докладно вивчив рід ботрідіум у культурі, описав різні способи утворення тих, що покоїться цист. В одних випадках весь вміст міхура дає початок одній великій цисті з товстою оболонкою. Такі цисти В. В. Міллер назвав "макроцистами" (В.walirothi, Ст.tuberosum, Ст.pachidermum). В інших випадках вміст надземної частини ділиться з утворенням багатьох багатоядерних спороцистів (В.walirothi). Нарешті, весь вміст міхура або його частина може переходити в ризоїди і там утворювати ризоцисти. Останні або розташовуються по багато в ряд, наприклад, у Ст.granulatum, або вміст переходить у здуті кінці ризоїдів, у кожному з яких утворюється циста, наприклад у Ст.tuberosum. В одного і того ж виду можуть спостерігатися різні форми цист, які за різних зовнішніх умов замінюють один одного. Усі форми цист для свого проростання не потребують період спокою, вони можуть проростати і безпосередньо після свого виникнення. Дрібні цисти (розташовані в ряд ризоцисти, спороцисти) або безпосередньо проростають нові індивіди, або утворюють зооспори. Великі цисти (макроцисти, що утворюються поодинці ризоцисти Ст.tuberosum) проростають зазвичай зооспорами чи апланоспорами. У жодного з досліджених видів ботридіуму В. В. Міллер не спостерігав статевого процесу. Однак є дані інших авторів про існування у Ст.granulatumстатевого процесу, ізо-і гетерогамного у різних рас. Ці дані потребують підтвердження,

PAGE_BREAK--

У роду вошерія(Vaucheria) (відомі як прісноводні, так і морські та солоноводні види) талом у вигляді розгалужених сифонових ниток, що утворюють ватообразні скупчення у воді або великі дерновинки темно-зеленого кольору на вологій землі. Зростання ниток апікальне. У вегетативних нитках вошерії, починаючи з верхівки, можна розрізнити три зони: апікальну, субапікальну та вакуолізовану. Апікальний відрізок є активно зростаючою частиною сифонового талому: тут знаходяться численні бульбашки і мітохондрії; хлоропласти та клітинні ядра відсутні. Везикули містять фіброзний матеріал, який, можливо, є попередником матеріалу (целюлози) клітинної оболонки. У субапікальній зоні кількість бульбашок зменшується, з'являються хлоропласти та клітинні ядра. Хлоропласти численні, дископодібні, позбавлені піреноїдів. Визначний у вигляді нирки піреноїд спостерігається тільки в проростках вошерії. З кожним клітинним ядром пов'язана пара центріолей, які під час профази мітозу мігрують до протилежних полюсів ядер, що подовжуються. Оболонка ядра під час мітозу залишається інтактною, в ній утворюється внутрішньоядерне веретено, центроміри відсутні; між хромосомами, що розходяться, ядерна оболонка перешнуровується і оточує телефазні дочірні ядра. Нормальний мітоз, що відбувається всередині оболонки материнського ядра, у ряду видів вошерії спостерігав ще Л. І. Курсанов (1911). У всіх вивчених видів Л.І. Курсанов відзначив цікавий розподіл ядерних поділів протягом нитки: розпочавшись в одному якомусь місці, мітози помалу поширюються на сусідні ділянки і т. д. Таким чином, на препараті, що фіксує відомий момент цього процесу, виходить те, що краще назвати хвилею поділів, де окремі, що йдуть один за одним у часі фази поділу протягом нитки розташовані в правильній послідовності. В апікальній та субапікальній зонах ще відсутня центральна вакуоля. Лише у старішій - вакуолізованій - частині нитки з'являється вакуоля з клітинним соком (рис. 23, А). Розмноження безстатеве, за допомогою синзооспор та апланоспор.

Освіта синзооспор, їх вихід, осідання та проростання були простежені у Vaucheriafontinalisпа електронно-мікроскопічному рівні (рис. 23,5"- Е).При утворенні синзооспори на кінці нитки, дещо здутого, центральна вакуоля зникає, і тут накопичуються всі органели. Пов'язані з клітинними ядрами пари центріолей формують внутрішні джгутики. Клітинні ядра і внутрішні джгутики групуються навколо бульбашок, що виникають, в які вдаються джгутики. Пухирці мігрують до поверхні протопласту і зливаються з плазмалемою. Таким чином, джгутики досягають поверхні майбутньої синзооспори.

Синзооспори вошерії покриті численними гладкими парами джгутиків, що дуже незначно розрізняються по довжині. Виникає септа, що відокремлює спорангій із синзооспорою від вегетативної нитки. Вихід синзооспори, мабуть, здійснюється після ензиматичного розчинення верхівки зооспорангії. Нещодавно синзооспора сферична, велика, центральна вакуоль відсутня, джгутики втягуються, зберігаючи спочатку типову (9 - 9 + 2) конфігурацію аксонеми; їх мембрани стають частиною плазмалеми. ядра займають субповерхневу зону. Клітинної стінки спочатку немає, але в периферичному шарі цитоплазми знаходяться рясні везикули з фібрилярним матеріалом, які, мабуть, містять попередників целюлози. Їхнє зникнення збігається з відкладенням на поверхні синзооспори тонкої стінки. Ядра зміщуються, у периферичну область вторгаються хлоропласти та інші органели. Аксонеми втягнутих джгутиків руйнуються, центріолі займають своє звичайне становище поруч із клітинними ядрами. Утворюється велика центральна вакуоля. З одного або з обох кінців інцистованої зооспори виникає опуклість, в якій накопичуються везикули з фібрилярним матеріалом, мітохондрії, диктіосоми, хлоропласти, ядра, як це спостерігається в кінчику вегетативної нитки. Центральна вакуоля інцистованої зооспори починає подовжуватися (рис. 23,Ж- Л),

Підлоговий процес оогамний. Прісноводні види вошерії переважно однодомні, морські види-дводомні.

Статеві органи виникають у вигляді бічних виростів нитки, що містять численні ядра: більш менш кулястої форми у разі оогонія і у формі циліндричної трубки, закрученої на зразок рогу - при розвитку антеридія. Обидва типи статевих виростів спочатку повідомляються з вегетативною ниткою, на якій заклалися, а пізніше відокремлюються від неї поперечною стінкою. У разі оогонія до утворення поперечної перегородки всі ядра, крім одного, що стає ядром єдиної яйцеклітини, мігрують з рухомою цитоплазмою назад у вегетативну нитку. За іншими даними, зайві ядра дегенерують після відокремлення оогонія від нитки поперечною перегородкою. В антеридії, що відокремлюється поперечною перегородкою від кінчика чоловічого виросту, зберігаються численні ядра і виникає велика кількість сперматозоїдів. Сперматозоїд вошерії без хлоропласту і стигми, з великими мітохондріями, забезпечений двома гетероконтними джгутиками, причому передній джгутик з мастигонемами коротше за гладкий задній. У передній частині сперматозоїда є виріст з мікротрубчастими скелетними елементами, що нагадує так званий хоботок сперматозоїда фукуса. Статеві органи розкриваються, сперматозоїди проникають в оогоній та запліднюють яйцеклітину, яка після запліднення виділяє товсту оболонку. Копуляційне ядро ​​в проростаючій після періоду спокою ооспорі редукційно ділиться.

Деякі дослідники, надаючи велике значення розбіжностям у будові джгутикового апарату у сперматозоїдів і синзоосіорів вошерії, виділили цей рід навіть у відділ Vaucheriophyta, помістивши решту жовтозелених водоростей як клас Heteroconlaeв відділ Chrysophyta. Інші автори об'єднували пологи ботрідіум і вошерія у відділ Siphonophyta, пізніше знизивши цей таксон до рангу класу Xanthosiphonophyceae разом з Xanthophyceae в межах відділу Chrysophyta. Сегрегація роду вошерія з інших жовтозелених водоростей настільки високому рівні, мабуть, не зустріла підтримки в багатьох дослідників. Однак виділення вошерії в окремий порядок Vaucheriales прийнято багатьма авторами.

Клас евстигматофіцієві (Eustigmatophyceae)

Цей клас був виділений з ксантофіцієвих на основі будови монадних клітин (зооспор), насамперед їх вічка. Вічко являє собою велике оранжево-червоне тіло біля крайнього переднього кінця зооспори, не залежне від єдиної пластиди, і складається з неправильної групи крапель без мембран, що обмежують, і без мембрани навколо всього комплексу. Таким чином, на відміну від ксантофіцієвого стигму тут розташована поза пластидою. Інша відмінна ознака еветигматофіцієвих - те, що потовщення джгута, що перекриває стигму, знаходиться у проксимального кінця, спрямованого вперед і два ряди волосків джгутика, що несе. Гладкий, спрямований назад джгутик, як правило, відсутній. Крім того, у евстигматофіцієвих тритилакоїдні ламели часто утворюють граноподібні стоси, периферична оперізувальна ламела відсутня, піреноїд, виявлений тільки у вегетативних клітинах (у зооспорах відсутня), виступає від внутрішньої поверхні пластиди і не перетнуто.

Всі евстигматофіцієві - одноклітинні кокоїдні форми (насамперед належать до порядку місхококальні з класу ксантофіцієві).

Жовто-зелені водорості

Жовто-зелені водорості
Наукова класифікація
Міжнародна наукова назва
Xanthophyceae P.Allorge ex Fritsch, 1935
Порядки
Botrydiales Chloramoebales Heterogloeales Mischococcales Rhizochloridales Tribonematales Vaucheriales Без порядку Phyllosiphonaceae Pseudochloridaceae Xanthonemataceae
Систематика на Віківідах Зображення на Вікіскладі ITIS NCBI EOL

Жовто-зелені водорості(Лат. Xanthophyceae, або Xanthophyta ), або Різноджгутикові водорості(Лат. Heterocontae), або Трибофіцієві(Лат. Tribophyceae) - клас нижчих рослин, що включає водорості, хлоропласти яких пофарбовані в жовто-зелений або жовтий колір. Представники - одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні, переважно прісноводні організми. Аналогічно золотистим водоростям, в основу поділу жовто-зелених на класи покладено різноманітність морфологічної організації талому. Клас названий за типовим родом Tribonema(Від грец. tribon- досвідчений, майстерний, nema- Нитка).

Будова клітини

Джгутики

У монадних представників (у зооспор і гамет) є два нерівних по довжині і морфології джгутика: на головному джгутику розташовані перисті миготливі волоски, бічний джгутик - бичевидний. Винятком є ​​синзооспори Vaucheria, у яких по поверхні розташовані численні пари трохи розрізняються по довжині гладких джгутиків. Джгутики прикріплюються на клітині субапікально (у сперматозоїда Vaucheriaприкріплення латеральне). Мастигонеми синтезуються в цистернах ендоплазматичної мережі. Короткий джгутик закінчується акронемою.

Базальні тіла джгутиків трибофіцієвих типової будови розташовані під прямим кутом один до одного. Корінецька система представлена ​​поперечно смугастим корінцем - ризопластом і трьома мікротрубочковими корінцями, кожен з яких складається з 3-4 мікротрубочок.

Хлоропласт

Хлоропласт має типову для охрофітів будову. Зазвичай у клітині присутні кілька зелених або жовто-зелених дисковидних пластид. Їхнє забарвлення пов'язане з відсутністю фукоксантину, що відповідає за золотистий і коричневий колір в інших охрофітових. З каротиноїдів у трибофіцієвих присутні α- і β-каротини (переважають), вошеріаксантин, діатоксантин, діадіноксантін, гетероксантин, лютеїн, віолаксантин, неоксантині та ін. aі c. У клітинах трибофіцієвих крім дисковидних зустрічаються пластиди та інших форм: пластинчасті, коритоподібні, стрічкоподібні, чашоподібні, зірчасті та ін У деяких видів виявлені піреноїди напівпоргуженого типу. Вічко складається з ряду ліпідних глобул, розташований на передньому кінці тіла в хлоропласті, орієнтований на базальне здуття джгутика.

Клітинна стінка

У видів з амебоїдною, монадною та пальмелоїдною організацією клітинна стінка відсутня, вони покриті лише цитоплазматичною мембраною і можуть легко змінювати форму. Іноді «голі» клітини знаходяться усередині будиночків, стінки яких можуть бути пофарбовані в бурий колір солями марганцю та заліза. У переважної більшості трибофіцієвих є клітинна стінка цільна або з двох частин. У її складі, вивченому у Tribonemaі Vaucheria, переважає целюлоза і містяться полісахариди , що складаються переважно з глюкози та уронових кислот . У молодих клітин оболонка тонка, з віком потовщується. У ній можуть відкладатися солі заліза, сполуки якого забарвлюють в різні відтінки коричневого і червоного тонів. Найчастіше в клітинній стінці є кремнезем, надаючи їй твердість і блиск. Вона може інкрустуватися також вапном і бути по-різному скульптурована (шипики, осередки, бородавки, щетинки, зубчики і т. д.). У прикріплених форм може утворюватися виріст оболонки – ніжка з прикріпною підошвою.

У нитчастих водоростей з двостулковими оболонками при розпаді ниток клітинні оболонки розвалюються на Н-подібні фрагменти, що є щільно з'єднаними половинками оболонок двох сусідніх клітин. При зростанні ниток Н-подібний фрагмент клітинної стінки двох сусідніх дочірніх клітин вбудовується між двома половинками оболонки материнської клітини. Внаслідок цього кожна з дочірніх клітин наполовину покрита старою оболонкою материнської клітини та наполовину - новоствореною оболонкою.

Інші структури

Скорочувальні вакуолі є у рухливих представників. Зазвичай їх 1-2 на клітину іноді більше. Апарат Гольджі своєрідної будови. Диктіосоми дрібні, містять 3-7 цистерн.

Запасні поживні речовини – олії, у деяких – волютин, хризоламінарин та лейкозин.

Ядро

Ядро одне, рідше багато ядер, у ценотичних представників клітини завжди багатоядерні. Деталі мітозу докладно вивчені тільки у Vaucheria. Мітоз у неї закритий, з центріолями, розташованими на полюсах поза ядром. Кінетохори не виявлено. Під час анафази сильно подовжуються міжполюсні мікротрубочки веретена, що призводить до значного видалення дочірніх ядер один від одного. Ядерна мембрана зберігається, тому в телофазі дочірні ядра мають вигляд гантелі. Вважають, що такий мітоз не є типовим для всієї групи трибофіцієвих.

Розмноження

У більшості жовто-зелених відомо вегетативне та безстатеве розмноження. Вегетативне розмноження здійснюється розподілом клітин навпіл, розпадом колоній та багатоклітинних слоевищ на частини. При безстатевому розмноженні можуть формуватися амебоїди, зооспори, синзооспори, гемізооспори, геміавтоспори, автоспори, апланоспори. Зооспори «голі» і зазвичай мають грушоподібну форму, два джгутики. Статевий процес (ізо-, гетеро- та оогамний) описаний у небагатьох представників.

У разі несприятливих умов спостерігається утворення цист. Цисти (статоспори) ендогенні, одноядерні, рідше багатоядерні. Їхня стінка часто містить кремнезем і складається з двох нерівних, або рідше - рівних частин.

Екологія

Трибофіцієві зустрічаються на всіх континентах, у тому числі в Антарктиді. Вони живуть переважно в прісних водах помірних широт, звичайні також у ґрунті, рідше зустрічаються в наземних, солонуватоводних та морських місцеперебуваннях. Населяють як чисті, і забруднені води, з різним значенням pH, але рідко зустрічаються в достатку. Значно різноманітніше і рясніша трибофіцієві водорості представлені в грунтах, де, розвиваючись в масі, можуть викликати «цвітіння» її поверхні. Аерофітні представники зустрічаються на стовбурах дерев, скелях, стінах будинків, іноді викликаючи їхнє позеленіння. Часто мешкають у скупченнях нитчастих водоростей і водних вищих рослин на берегах річок, ставків, озер і водосховищ.

Жовто-зелені водорості входять до різних екологічних груп - планктон, рідше в перифітон і бентос. Переважна більшість з них - вільноживучі форми, але зустрічаються і внутрішньоклітинні симбіонти - зооксантелли в найпростіших клітинах. Цікавий внутрішньоклітинний симбіоз утворюють хлоропласти морської водорості V. litoreaз молюском Elysia chlorotica. Протягом 9 місяців цей молюск здатний у культурі до фотоавтотрофної фіксації вуглекислого газу. Це найтриваліший за часом симбіоз такого типу, коли симбіотична пластида знаходиться у безпосередньому контакті з цитоплазмою тварини. У природі личинки молюска живляться нитками Vaucheria. Внаслідок фагоцитозу хлоропласти водорості потрапляють у цитоплазму епітеліальних клітин молюска. В ході цього процесу оболонка хлоропласту стає тришаровою, втрачається зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної мережі. Таке явище може бути доказом того, що в процесі еволюції в результаті вторинного симбіогенезу рахунок втрати мембран могли виникати хлоропласти з трьома мембранами.

Значення

Трибофіцієві водорості - продуценти кисню та органічних речовин, що входять до складу трофічних ланцюгів. Вони беруть участь у самоочищенні забруднених вод і ґрунтів, утворенні мулів та сапропелів, у процесі накопичення органічних речовин у ґрунті, впливаючи на її родючість. Їхнє господарське значення зводиться до використання як показових організмів при визначенні стану забруднення вод; вони входять до складу комплексу мікроорганізмів, що застосовується для очищення стічних вод.

Філогенія

Наприкінці XIX – на початку XX ст. різні пологи трибофіцієвих відносили до відділу зелених водоростей, що було пов'язано в першу чергу з забарвленням і морфологічною схожістю таломів. Але вже А. Пашер включив цю групу в один еволюційний ряд із золотистими та діатомовими водоростями. Ця думка надалі знайшла підтвердження у дослідженнях на цитологічному, біохімічному та молекулярному рівні. В даний час трибофіцієві розглядаються як клас усередині відділу охрофітових. З трибофіцієвих були виділені евстигматофіцієві в ранзі такого ж класу, але, як виявилося, в еволюційному плані вони далеко стоять один від одного. У філогенетичних деревах, побудованих на аналізі нуклеотидних послідовностей ряду генів, трибофіцієві серед охрофітових стоять значно ближче до бурих водоростей, ніж до золотистих, діатомових, синурових та евстигматофіцієвих.

Різноманітність та систематика

Описано близько 90 пологів та понад 600 видів, які групуються у 6-7 порядків (H. Ettl, 1978). В основу виділення порядків покладено тип диференціації талому та особливості життєвого циклу. Кількість порядків залежить від погляду на ценотичні трибофіцієві водорості: чи відносять їх до одного або двох порядків.

Відділ включає 2500 видів. Представники відділу широко поширені в різних місцеперебуваннях, особливо в чистих прісних водоймах, звичайні вони також у ґрунті. Ці водорості переважно є пасивними планктерами. Найчастіше їх можна знайти у скупченнях нитчастих водоростей та серед водних рослин.

Це переважно мікроскопічні одноклітинні водорості, у тому числі колоніальні, багатоклітинні та неклітинні.

Переважний тип структури талому – кокоідний. Монадний, амебоїдний, кокоїдний, пальмелоїдний, нитчастий, пластинчастий та сифональний.

Рухливі форми та стадії мають два джгутики. Характеристика джгутиків.

Зовнішні покриви: У деяких клітини покриті лише плазмалемою – це все амебоїдні форми, частина монадних. Вони утворюють псевдоподію та ризоподію. Іноді є будиночки, інкрустовані солями заліза чи марганцю. У переважної більшості - щільна клітинна оболонка, цільна або двостулкова. Клітинна оболонка пектинова, іноді з целюлозою та геміцелюлозою, у роду Vaucheria – целюлозна. У багатьох представників оболонка просякнута кремнеземом чи солями заліза.

Особливості внутрішньої будови: Ядро одне, або ядер багато У монадних форм є 1-2 пульсуючих вакуолі. У рухомих та деяких кокоїдних форм є стигма. Хлоропласти бувають різноманітної форми. Вони оточені чотирма мембранами. Іноді хлоропласти містять піреноїд. При утворенні ламелл тілакоїди групуються по 3. Є в хлоропластах і оперізуючий тілакоїд.

ПігментиЖ-З водоростей: хлорофіли «a» та «c», каротиноїди. Продукти асиміляції – ліпіди, хризоламінарин та волютин.

Розмноження: вегетативне – поздовжнім розподілом клітини або розпадом багатоклітинних організмів на частини, безстатеве – двожгутиковими зооспорами, автоспорами, рідше – амебоїдами. У роду Vaucheria суперечки називаються синзооспори. Відомо також утворення ендогенних цист із двостулковою оболонкою, що містить кремнезем. Статевий процес достовірно відомий лише у видів роду Vaucheria, це оогамія.

Поширені по всій земній кулі. Зустрічаються головним чином чистих прісноводних водоймах, рідше в солонуватих водах і морях. Багато представників звичайні й у ґрунті. Відносно невеликий відділ Xanthophyta відрізняється широкою екологічною амплітудою.

Представники – Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Морфологічна та анатомічна характеристика талому, особливості розмноження.

Серед представників найчастіше зустрічаються:

Ботридіум (Botrydium), наземна водорість, вимоглива до вмісту вапна у ґрунті. Влітку її можна зустріти на вологому ґрунті біля берегів водойм, навколо калюж. Вона помітна простим оком у вигляді зелених блискучих бульбашок 1-2 мм із типово сифональною структурою.

Вошерія (Vaucheria) - таллом - нитки, що рідко вітаються, без перегородок, це одна гігантська багатоядерна клітина. Зустрічається на дні водойм із швидкоплинною водою, у стоячих водоймах біля берега, на сильно зволоженому ґрунті.

Представники Xanthophyta

з монадним та амебоїдним типом структури талому

1 - Chlorocardion pleurochloron; 2 - Rhizochloris stigmatica:

а- перипласт, б- ризоподії, в- хлоропласт, г- стигма, д- пульсуючі вакуолі.

3 - Stipitococcus vas; 4 – Myxochloris sphagnicola.

Представники Xanthophyta з кокоїдним типом структури талому

1 -2 – Botrydiopsis eriensis: 1 - Доросла особина, 2 - Освіта автоспор.

3 – Chlorothecium crassiapex;

4 – Peroniella curvipes.

Представники Xanthophyta з нитчастим типом структури талому

1 - Tribonema viride: а- частина нитки, б-вихід зооспор, г- Будова оболонки. 2 - Heteropedia polychloris.

Лекція 4

Відділ діатомових водоростей. Відділ бурих водоростей. Відділ евгленових водоростей

Відділ діатомових водоростей –Bacillariophyta.

Діатомові водорості - абсолютно особлива група одноклітинних організмів (близько 16 000 видів), що різко відрізняється від інших водоростей: їхні клітини зовні оточені твердою кремнеземною оболонкою - панциром. Це одноклітинні мікроскопічні організми, одиночні чи колоніальні як ланцюжків, ниток, зірочок, коккоидный тип структури талому. Розміри окремих особин від 4 мкм до 2 мм. Клітинна оболонка – панцир із кремнезему – оксиду кремнію з тонким шаром пектинових речовин. Пори, будова панцира, епітека, гіпотека, пояскове кільце, шов. Наявність панцира у діатомових зумовила цікаві особливості будови їх клітин, способу життя та розмноження. Забарвлення водоростей залежить від набору пігментів, серед яких переважають бурі - каротин, ксантофіл і діатомін, що маскують в живій клітині хлорофіли а і с. Запасні поживні речовини: олія, волютин, лейкозин. Механізм руху діатомових.

Розрізняють дві еволюційні лінії діатомових, які розрізняються насамперед формою стулок панцира - центричні (Centrophyceae) і пеннатные (Pennatophyceae). Це два класи цього відділу.

Центричні мають радіально-симетричні стулки панцира, більшість мешкає у товщі води, тип статевого процесу у них – оогамія. Клас Центричні - клітини поодинокі або з'єднані в ниткоподібні колонії. Стулки в контурах круглі, ареоли розташовані безладно або радіально, по краях стулок вирости, шипи, щетинки. Переважно морські водорості.

Пінатні мають не більше 2-х площин симетрії, іноді лише одну площину симетрії, багато рухливих, переважна більшість населяє дно водойм. Пінатні діатомові продукують амебоїдні гамети, тип статевого процесу ізогамія та анізогамія. Клас Пенатні - панцир симетричний по поздовжній осі. Стулки лінійні, ланцетні, еліптичні. Це прісноводні та морські форми, що мешкають у бентосі на різних субстратах.

1 – порожній панцир та жива клітинаNeidium sp.; 2 – будова панцира

центричних діатомових; 3 – будова панцира піннатних діатомових

г - гіповальва, п - поясок (по1 - поясок епівальви, по2 - поясок гіпо-

вальви, р – ребра, с – стулка, е – епівальва, ш – шов).

Цитоплазма, вакуолі, ядро, хлоропласти. У більшості центричних вони дрібні та зерноподібні. У піннатних хлоропласти зазвичай великі пластинчасті, по 1-2 на клітину. Оточено хлоропласти чотирма мембранами. Тилакоїди в хлоропластах групуються в ламели по 3, є оперізуючий тилакоїд. Забарвлення хлоропластів має різні відтінки жовто-бурого кольору. Пігменти діатомових: хлорофіли a та c, каротиноїди. Поживні речовини накопичуються у цитоплазмі у вигляді крапель ліпідів, гранул хризоламінарину.

Розмноження. Усі діатомові диплоїдні, мейоз гаметичний.

Твердий панцир зумовлює цікаві особливості розмноження діатомових водоростей. Найпростіший метод – розподіл клітини на 2 половини. Характеристика процесу поділу та його наслідки.

Відновлення вихідних розмірів клітини відбувається в результаті статевого процесу, що призводить до утворення ауксоспор (зростаючих спор). Імовірно, утворення ауксоспор пов'язане з дрібнінням клітин в результаті їх поділу та необхідності відновлення розмірів. Ауксоспороутворення завжди пов'язане зі статевим процесом. У піннатних діатомейзближуються дві клітини, стулки розсуваються, відбувається редукційний поділ ядер, після чого ядра гаплоїдні різних клітин попарно зливаються і утворюється одна або дві аукоспори (решта гаплоїдні ядра редукуються). У центричних водоростейаукоспора утворюється з однієї клітини, у якій спочатку відбувається розподіл материнського диплоїдного ядра на чотири гаплоїдних ядра, два з них редукуються, а два зливаються, утворюється зигота, яка без стадії спокою різко збільшується в розмірах, утворює аукоспору. Після дозрівання аукоспори у ній розвивається нова клітина, яка спочатку формується епітека, потім гіпотека. Усі діатомові водорості – диплоїдні організми.

Підлоговий процес ізогамний, анізогамний та оогамний. Ізо- та анізогамний процес здійснюється за допомогою позбавлених джгутиків гамет. При оогамному процесі чоловіча гамета має джгутик. Жгутик цей унікальний тим, що не має центральних мікротрубочок. Особливості статевого процесу центричних та піннатних діатомових.

схема статевого процесу

1-3 - у піннатних діатомових,

4-5 – у центричних діатомових

Можливі предки діатомових водоростей.

Тип харчування: автотрофи та міксотрофи. Деякі здатні переходити від автотрофного до гетеротрофного харчування. Дуже небагато форм втратили фотосинтетичні пігменти і стали гетеротрофами.

Екологічні особливості. Діатомові водорості мешкають всюди: у різних типах водойм, на ґрунті, камінні та скелях, у снігу, на поверхні та у дрібних поглибленнях, тріщинах, льоду. Іноді у умовах вони розвиваються у таких масах, що забарвлюють їх у бурий колір. У ґрунті мешкають і поза водою мешкають тільки рухомі форми. Основне місце проживання діатомей - водне середовище. Різноманітно представлені діатомові у континентальних водоймах, а також у морських водах. Більшість діатомових є холодолюбними формами, тому найбільш інтенсивного розвитку діатомові водорості досягають навесні та восени. Діатомеї є постійною кормовою базою і початковою ланкою в харчових цілях для багатьох організмів. Поживна цінність планктонних діатомей велика, зокрема вміст білків і жирів вищий, ніж у картоплі та хлібних злаках. Деякі види є хорошими індикаторами забруднення морської води різними стоками і нафтопродуктами, їх використовують при оцінці санітарного стану прибережних морських вод. Діатомові водорості відіграють першорядну роль в осадонакопиченні - діатомові мули. Відома порода "діатоміт", яка на 50-80% складається з панцирів діатомових водоростей. Завдяки пористості та адсорбційної здатності діатоміти використовуються у харчовій, хімічній та медичній промисловості та у будівництві.

Систематика діатомових водоростей. Клас Centrophyceae – центричні діатомові Радіально-симетричні стулки панцирів, нерухомі. Більшість мешкає у товщі води. Тип статевого процесу вони – оогамія. Chaetoceros, Cyclotella, Melosira

Клас Pennatophyceae – пінатні діатомові білатерально-симетричні стулки панцирів, зі швом і без шва, форми, що мають шв, рухливі. переважна більшість населяє дно водойм. Пінатні діатомові продукують амебоїдні гамети, тип статевого процесу ізогамія та анізогамія. Pinnularia, Navicula.

Найбільш поширені з діатомей:

Навікула (Navicula), стулки човноподібні з гострими або звуженими кінцями.

Піннулярія (Pinnularia), стулки подовжено-еліптичні зі швом і добре помітною штрихуватістю.

Цимбелла (Cymbella), стулки серповидно-вигнуті.

Навікула, піннулярія та цимбелла є бентосними водоростями, відносяться до класу Пеннатних. З центричних планктонних можна зустріти у наших водоймах циклотеллу (Cyclotella), одиночні клітини якої виглядають у вигляді низької круглої коробочки.

Відділ бурих водоростей –Phaeophyta.

До відділу бурих водоростей (близько 1500 видів) відносяться численні макроскопічні водорості, загальною зовнішньою ознакою яких служить жовтувато-буре забарвлення їх слані, обумовлене наявністю жовтих і бурих пігментів. Переважно дископодібні хлоропласти містять хлорофіли а і с, каротини та ксантофіли. Піреноїди дуже дрібні. Запасні поживні речовини – ламінарин, маніт (сахароспирт), у невеликих кількостях – жир. Крім звичайних органел у клітинах присутні фізиди, структури, що містять таніни. Оболонки клітин зовні ослизняються – пектинові, внутрішній шар – целюлоза.

Тип структури талому бурих водоростей переважно пластинчастий, нерідко дуже складно організований, рідко різнонітчастий. Переважна більшість представників цієї групи – морські форми.

Слані бурих водоростей бувають розміром від декількох десятків мікрометрів до десятків метрів (макроцистис – до 50 м). У високоорганізованих форм таломи диференційовані та нагадують квіткові рослини. Деякі великі представники мають повітряні бульбашки. Всі бурі водорості ростуть прикріпленими до ґрунту або інших водоростей. Для прикріплення вони формують різоїди чи базальний диск. На поперечному розрізі великих таломів бурих водоростей розрізняються зони, зайняті клітинами різної будови, спеціалізованими до виконання окремих функцій.

Клітини одноядерні, одягнені товстими оболонками з великими порами. Оболонка складається з внутрішнього целюлозного та зовнішнього шару, основу якого складають білки, з'єднані з альгіновою кислотою та її солями. Альгулоза. Фізоди. Хлоропласти зазвичай дрібні дископодібні, рідше – стрічкоподібні та пластинчасті. У ряду таксонів у хлоропластах є піреноїд. У хлоропластах тилакоїди групуються в ламели по 3. Пігменти: хлорофіл a, c, каротиноїди. Запасні поживні речовини в клітинах поза хлоропластом - ламінарин (полісахарид) та маніт (шестіатомний спирт), у невеликих кількостях ліпіди.

Розмноження.У Б.В. зустрічаються всі основні типи розмноження – вегетативне, безстатеве та статеве. Вегетативне розмноження відбувається при випадковому відділенні гілок від слані, у цих гілок не утворюються органи прикріплення та не формуються органи безстатевого та статевого розмноження. Органи розмноження утворюються на них у разі, якщо їх розвиток на момент відриву слані від ґрунту вже почався. Безстатеве розмноження здійснюється зооспорами (є види, що розмножуються моно-або тетраспорами). Будова зооспор. Зооспори грушоподібної форми мають збоку два нерівні джгутики: передній - довгий, задній - короткий. Освіта зооспор і гамет у бурих водоростей відбувається у судинах двох основних типів: одногніздних і багатогніздних. Мейоз відбувається для формування суперечка в одногнездных спорангиях. Підлоговий процес ізогамний, гетерогамний та оогамний. Усі бурі водорості, крім фукусових, мають чергування поколінь; на безстатевому поколінні (спорофіті) у зооспорангіях (або тетраспорангіях) після редукційного поділу утворюються зооспори (або тетраспори); з них виростають гаплоїдні статеві рослини (гаметофіти) роздільностатеві або обох статей. Після запліднення зигота без періоду спокою розвивається в нову безстатеву диплоїдну рослину (спорофіт). У фукусових все життя водорості відбувається в диплоїдній фазі, гаплоїдні лише сперматозоїди та яйцеклітини, перед утворенням яких відбувається редукційний поділ.

Залежно від характеру чергування поколінь та зміни ядерних фаз бурі водорості ділять на 3 класи.

Клас Ізогенератний (Isogeneratae)

У більшості водоростей цього класу спорофіт і гаметофіт однакові за формою і величиною або не дуже різко відрізняються за величиною. Широко поширені у морях представники роду ектокарпус (Ectocarpus); особливо багато їх у холодних морях. Виростають у літоралі та субліторалі. Беруть участь у обростанні суден, буйків. Вони мають вигляд маленьких кущиків або дерновинок, що складаються з однорядних ниток, що рясно гілкуються, закінчуються нерідко безбарвними багатоклітинними волосками. Зростання ниток інтеркалярне. Збоку на гілках утворюються одноклітинні зооспорангії. Вони відбувається редукційний поділ і ще ряд поділів клітинного ядра і формується

багато зооспор, які виходять із зооспорангія, недовго поплававши, проростають у таку ж за зовнішністю, але гаплоїдна рослина. На ньому, на коротких бічних гілочках утворюються багатоклітинні гаметангії, в яких розвиваються однакові за формою і величиною, але гамети, що відрізняються за поведінкою (+ і -). Зигота без періоду спокою проростає в нову диплоїдну нитку із зооспорангієм. Для ектокарпусу характерна ізоморфна зміна поколінь. Статевий процес – ізогамія.

Кутлярія (Cutleria) - поширена біля європейських берегів Атлантичного океану та Середземному морі. Вона має вигляд дихотонічно розгалужених багатошарових стрічок до 20 см довжини, що закінчуються волосками. Зовні кутлерієві відрізняються від інших водоростей за наявності бахроми з ніжних волосків на вершині або краю слані. У основи волосків на одних екземплярах розвиваються крупноклітинні макрогаметангії, що дають двожгутикові макрогамети, на інших примірниках - розвиваються дрібноклітинні мікрогаметангії, що дають мікрогамети. Після запліднення зигота без періоду спокою розвивається в нову диплоїдну рослину - спорофіт, що має форму багатошарової пластинки або скоринки, щільно притиснутої до субстрату. Вона настільки не схожа на гаметофіт, що була описана під новою родовою назвою аглаозонії (Aglaozonia). На верхньому боці її розвиваються одноклітинні зооспорангії, у яких після редукційного поділу формуються зооспори. Зооспори проростають у стрічковоподібний кущовий гаметофіт. Рід кутлярію користується найбільшою популярністю. Вона є прикладом гетероморфної зміни покоління, статевий процес її - гетерогамія.

Диктіота (Dictyota) виростає переважно у тропічних та субтропічних морях, зустрічається і в Чорному морі. Для неї характерно вилчасто-розгалужена слоевище з розташованими в одній площині гілками. Висота рослини близько 20 см, ширина гілок 4-8 мм. Диктіота має ізоморфне чергування поколінь. На спорофите з поверхневих клітин розвиваються великі кулясті тетраспорангії, у яких після редукційного поділу утворюється 4 гаплоїдні нерухомі голі тетраспори. З тетраспори розвиваються чоловічі (з численними антеридіями, що дають до 30000 сперматозоїдів) і жіночі (з оогоніями, що продукують по одній яйцеклітині) гаметофіти. Зрілі яйцеклітини випадають із оогоніїв. Після запліднення зигота розвивається у новий спорофіт. Диктіота – приклад розвитку водорості з ізоморфною зміною поколінь, у якої статевий процес – оогамія.

Клас Гетерогенератний (Heterogeneratae)

У циклі розвитку водоростей цього класу чергуються макроскопічний (у багатьох потужно розвинений) спорофіт та мікроскопічний дрібний гаметофіт, який нерідко за аналогією з папоротями називається заростком. Підлоговий процес ізогамний чи оогамний. Спорофити різних пологів різко розрізняються і є найбільшими нижчими рослинами, що досягають у довжину 60-100 м зі значним морфологічним розчленуванням і складною анатомічною будовою. Спорофити розчленовуються на листову пластинку, черешок і різоїди або базальний диск. У місці переходу платівки в черешок – інтеркалярна меристема. Спорофіт багаторічний, за винятком платівки, яка щороку відмирає та замінюється на нову. У меристодермі платівки перед її руйнуванням утворюються одноклітинні зооспорангії. У кожному зооспорангії після попереднього редукційного поділу утворюється від 16 до 64 (іноді 128) зооспор. На одному примірнику водорості формуються мільярди зооспор. Після недовгого періоду руху зооспори проростають у мікроскопічно дрібні ниткоподібні чоловічі та жіночі гаметофіти (заростки). В антеридії утворюється по одному сперматозоїду, в оогоніях - по одній яйцеклітині. Після запліднення із зиготи поступово розвивається новий потужний спорофіт.

Отже, гетерогенаратних водоростей характерна гетероморфна зміна поколінь. Статевий процес – оогамія.

Ламінарія (Laminaria) , види роду поширені у північних морях. Таллом розчленований на листову пластинку, стовбур та різоїди. Зустрічається по вертикалі від поверхні моря до глибини 200 м-коду.

Поздовжній розріз черешка молодої слані ламінарії

1 – при малому збільшенні, 2 – при великому збільшенні: а – трубчасті нитки.

Макроцистис (Macrocystis) , Що росте на глибині 10-20 м, має стовбур багаторазово розгалужений до 50-60 м завдовжки. Перед кожною платівкою гілка зазвичай розширена в грушоподібний повітряний міхур. Завдяки повітряним бульбашкам та довгим гілкам основна частина слані макроцистису плаває біля поверхні моря. Його видобувають у всьому світі та переробляють для отримання альгінатів та інших хімічних продуктів.

Нереоцистіс (Nereocystis) представлений довгим стволом (черешком) до 15-25 м, який поступово розширюється догори, несе на кінці міхур діаметром 12-20 см, від якого відходять вузькі пластинки (до 9 м).

Усього таких пластин 24-40. Зростає нереоцистис на глибині до 20 м, причому верхня частина стовбура з міхуром плаває біля поверхні.

Життєві цикли вищезгаданих представників схожі. Зооспорангії формуються на листових платівках.

Клас Циклоспорові (Cyclosporeae)

До цього класу ставляться бурі водорості, які мають чергування поколінь, лише зміну ядерних фаз: вся водорість диплоїдна, гаплоїдні лише гамети. Безстатевого розмноження немає. Клас містить лише один порядок - фукусові (Fucales).

Фукуси мають шкірясті, оливко- або жовто-бурі, дихотонічно розгалужені ремнеподібні таломи завдовжки 0,5-1 м, 1-5 см ширини; у деяких є здуття, наповнені повітрям. Зростання верхівкове.

На час статевого розмноження кінцях гілок утворюються бобовидні жовті здуття - рецептакули, у яких розташовуються статеві органи. Гаметофіти розвиваються на рецептакулах у вигляді шару, що вистилає поглиблення (концептакули або скафідії). Гаметангії формуються в поглибленнях на шарі клітин, що виникає з однієї клітини, що називається ініціальною клітиною концептакула або проспорою. Вистилаючий шар концептакула, що розвивається з проспори, - гаметофіт. Гаметофіти фукусових утворюють вертикальні розгалужені і прості одноядерні багатоклітинні нитки, частина їх несе гаметангії, інші служать парафизами.

Диплоїдний життєвий цикл представників роду Fucus

Оогонії у фукусових сидять прямо на поверхні гаметофіту. Антеридії утворюються на кінцях розгалужених гілочок. Розвиваються оогонії (8 яйцеклітин) і антеридії (64 сперматозоїда) слизом витал-

киваються з концентакула назовні, тут їх звільняються статеві клітини. Запліднення відбувається у навколишній воді. Запліднена яйцеклітина без періоду спокою проростає у нову рослину.

Рід фукус (Fucus) поширений у північних морях, це основний мешканець берегової зони.

Саргассум (Sargassum) – «листя» пластинчасті або шилоподібні. Стовбур короткий, від верхньої частини його відходять довгі гілки, що несуть рецептакули, ці гілки щорічно відмирають. Представники поширені переважно у тропічних і субтропічних морях. Саргассум використовують для отримання альгінатів, окремі види з нежорстким листям використовують у їжу. У Саргассовому морі на площі 4,4 млн кв. км плавають два види саргассуму, які розмножуються вегетативно та не мають органів прикріплення.

Ізоморфний або гетероморфний варіанти гаплоїдно-диплоїдного життєвого циклу або ізоморфна та гетероморфна зміни генерацій. Життєві цикли пологів Ectocarpus, Laminaria, Fucus, концептакули, рецептакули чи скафідії.

Поширення та екологія Б.В. Майже виключно морські рослини. Поширені вони від Арктики до Антарктики. Але найбільші види ростуть переважно в помірних і приполярних широтах. Представники відділу ростуть в основному на мілководді, переважають на кам'янистих прибережних субстратах у холодних районах земної кулі. але зустрічаються і на глибинах до 200 м. Види, що мають повітряні бульбашки, при відриві від ґрунту стають вільно плаваючими і іноді (напр. в Саргасовому морі) утворюють великі скупчення на поверхні води. Найбільш потужні чагарники Б.В. утворюють у водах, багатих на біогенні речовини. Багато великих водоростей широко використовуються на корм худобі і для добрив полів (багатий на калій). Деякі види ламінарії використовують у їжу, крім харчового, мають і дієтичне значення, т.к. багаті на йод і корисні при атеросклерозі. Раніше з ламінарій видобували йод. У значних кількостях використовують бурі водорості для отримання альгіну, що має велику склеювальну здатність і застосовується при виробництві паперу, картону, виготовленні друкарських фарб. Водорості збирають особливими жнивними машинами, а також використовують викинуті на берег.

Відділ евгленових водоростей –Euglenophyta (близько 1000 видів)

Е.В. - Це одноклітинні, в основному монадної організації організми. Деякі представники можуть мати кокоїдну та амебоїдну форму, а також здатні переходити в пальмеллеподібний стан.

У більшості евгленових клітина має овальну або веретеноподібну форму. Розміри клітин варіюють від 4 до 0,5 мм мкм. Клітинна оболонка евгленових – пелікула. Метаболія, будиночок - роду Trachelomonasі Strombomonas.

Глотка, резервуар, джгутики, стигма, ядро, хромосоми, хлоропласти. Хлоропласти оточені трьома мембранами. Тилакоїди групуються в ламели по 3, рідко більше. У деяких великих хлоропластах є піреноїди, що служать тут центром утворення парамілону - запасного поживного речовини. Більшість парамилон як гранул поза хлоропласту. Форми, що не мають хлоропластів, запасають ліпіди.

Пігментиевгленових: хлорофіли a та b, каротиноїди. Крім автотрофного типу харчування ряду представників характерний сапротрофний і голозойний типи харчування. Є форми, позбавлені хлоропластів. Багато видів на світлі та у темряві змінюють типи харчування.

Розмноженняевгленових: Статеве розмноження достовірно не відоме. Розмножуються вони поздовжнім поділом клітини. Деякі евгленові перед розмноженням переходять у пальмеллеподібний стан. Деякі евгленові за несприятливих умов можуть утворювати цисти.

У відділі евгленових проглядаються дві еволюційні лінії, одна з яких дала початок іншій. Перша, вихідна для другої – гетеротрофні представники, які не володіють хлоропластами спочатку. Шляхом вторинного ендосимбіозу із зеленими водоростями вони дали початок другої лінії, представники якої містять хлоропласти з фотосинтетичними пігментами або без них. Еволюція першої лінії йшла шляхом збільшення різноманітності типів поглинання органічних речовин ззовні та вузької спеціалізації в цьому відношенні.

Екологія та поширення: Евгленові – мешканці прісних водойм, у морських водах мешкають деякі форми. Віддають перевагу мілководним водоймам, що добре прогріваються, зі стоячою водою і великою кількістю органічних речовин.

2

4

1 – Euglena viridis: a- джгут, б- ковтка, в– вічко, г- хлоропласт, д- ядро;

2 –Euglena mutabilis;3 –Trachelomonas bituricensis;

4 –Strombomonas ensifera.

Лекція 5

Відділ зелених водоростей –Chlor ophyta

Це найбільший відділ водоростей (близько 20 000 видів). У цьому відділі зустрічаються всі основні типи морфологічної організації талому, крім амебоїдної. Це одноклітинні, багатоклітинні та неклітинні організми. Клітини більшості З.В. мають целюлозну та пектинову оболонку, іноді з включенням спорополініну, деякі – тільки з плазматичною мембраною. Характеристика джгутиків. Клітини бувають як одно-і багатоядерні. Хлоропласти різноманітні формою, ясного зеленого кольору. Тіллакоїди групуються в дуже щільні групи по 2 і більше, утворюючи грани. У багатьох форм є піреноїд. Пігменти – хлорофіли a та b, каротиноїди. Запасна речовина – крохмаль та ліпіди.

У З.В. є всі основні типи розмноження, типи статевого процесу та цикли розвитку.

Більшість З.В. поширена в прісних водоймах, але є види солоних водойм та морів.

Зелені водорості розглядають як лінію розвитку, що призвела до появи вищих рослин.

Поділ З.В. у різних системах на класи по-різному. Власне зелені водорості, клас кон'югати та клас харові водорості.

Серед зелених водоростей традиційно виділяють три групи, яким надають різний ранг – класів чи відділів. Це власне зелені водорості, кон'югати чи зчіплянки та харові. Перші характеризуються присутністю в життєвому циклі багатьох видів рухомої стадії, яка має 2-4 однакові гладкі джгутики. Для кон'югат характерна відсутність рухливих стадій і спеціальний статевий процес - кон'югація. Для харових характерна своєрідна будова талому та єдиний виняток серед водоростей – багатоклітинні статеві органи, які деякі дослідники розглядають як редукований гаметофіт.

Клас зелених водоростей – Chlorophyceae.

Займає центральне становище серед усіх зелених водоростей. У цьому класі досить повно представлені щаблі морфологічної диференціації талому, які взяті за основу поділу класу на порядки. Це найбільший клас З.В-лей. Поділ на порядки багато в чому відповідає типам морфологічної структури таломів.

Порядок вольвоксовий –Volvocales .

Включає З.В. із монадною організацією талому, тобто. забезпечені джгутиками, одноклітинні, ценобіальні та колоніальні водорості, рухливі протягом вегетаційного життя. Представники – Chlamydomonasі Volvox, Морфологічна характеристика, життєвий цикл В основному пресоводні організми, мешкають також у ґрунті, що тане снігу у високогір'ї.

Жгутиків частіше 2 (1-3). Ядро кулясте, в центрі клітини, хлоропласт один, чашоподібний парієнтальний з одним великим піреноїдом. У передній частині вічко є пульсуючі вакуолі. Більшість автотрофів відомі гетеротрофи і міксотрофи. Розмноження вегетативне, безстатеве та статеве (різноманітні форми). Зигота проростає після періоду спокою.

Вольвоксові – типові активні планктери. Мешкають переважно в дрібних, стоячих водоймах, що нерідко швидко пересихають. Це активні санітари забруднених та стічних вод. Їх використовують у

як показові форми при біологічному аналізі забруднених вод.

Серед представників: дюналієла сольова, Що викликає червоне «цвітіння» води в перенасичених сіллю водоймищах – одноклітинна водорість, вкрита тонким і ніжним перипластом (немає клітинної стінки). У процесі життєдіяльності в ній накопичуються каротиноїди, що надають фарбування. Розмноження у неї в основному вегетативне, шляхом поздовжнього поділу клітини в рухомому стані. Статевий процес – хологамія.

Будова клітини Chlamydomonas sp.

Хламідомонас хоботковий має щільну двоконтурну оболонку, що спереду утворює випинання - носик. Мешканець добре прогріваються і сильно забруднених водойм. Активний санітар забруднених вод, де швидко розмножується та викликає зелене «цвітіння» як одним видом, так і кількома видами роду. Безстатеве розмноження зооспорами. Статевий процес – ізогамія. Гамети утворюються всередині материнської клітини так само, як зооспора, але у більшій кількості (32-64) і менших розмірів.

Гоніум – ценобіальна форма. 16 клітин цінобію розташовані в один шар, оточений загальнослизовою обгорткою. Безстатеве розмноження - освіта в кожній клітині молодих цінобіїв. До кінця вегетації – ізогамія.

Пандоріна - ценобій з 16 клітин, розташованих компактно, стикаючись бічними сторонами, у зв'язку з чим набувають багатогранної форми. Безстатеве розмноження як у гоніуму, статеве розмноження - гетерогамія.

Вольвокс - колонії у вигляді куль діаметром до 2 мм, у периферичному шарі від 20 до 50 тис. хламідомонадоподібних клітин, зрощених бічними стінками і з'єднаних одна з одною плазмодесмами. У межах колонії спостерігається диференціація клітин. Величезна більшість - вегетативні клітини, які не беруть участі в розмноженні. Між ними більші репродуктивні клітини. Близько десятка з них - партеногонідії, які внаслідок багаторазових поділів дають початок молодим дочірнім колоніям усередині материнської. Статевий процес – оогамія. Оогонії та антеридії виникають також із репродуктивних клітин.

Вольвоксові не є тупиковою гілкою в еволюції зелених водоростей. Втративши рухливість, представники вольвоксових на якомусь етапі еволюційного розвитку передали естафету протококовим водоростям.

В еволюційному відношенні перехідний від вольвоксових до хлорококових – порядок тетраспорові (Tetarsporales), представники якого мають кокоїдний, пальмелоїдний тип структури талому, але при цьому зберігають ознаки монадної організації – стигма, скорочувальні вакуолі, джгутики в ряді випадків.

Життєвий цикл Chlamydomonas

Схема безстатевого (1) та статевого розмноження (2)Volvoxaureus

Порядок хлорококові, або застаріла назва протококові -Chlorococcales - Protococcales .

Одноклітинні, колоніальні та ценобіальні кокоїдні форми нерухомі у вегетативному стані. Оболонка целюлоза чи целюлоза разом із спорополленіном. За будовою протопласту протококові нагадують вольвоксові. Найбільш примітивні з них зберегли пульсуючі вакуолі, вічко і навіть джгутики, хоча останні нерухомі і називаються псевдоциліями. Наявність цих рудиментальних органел доводить походження протококових від вольвоксових.

Величезна більшість - мікроскопічні форми, лише в небагатьох пологів талом може досягати великих розмірів. Форма клітин різноманітна, але переважає куляста, еліпсоподібна та яйцеподібна. Оболонка клітин завжди суцільна, з целюлози, рідше з домішкою пектинових речовин, у нижчих форм – пектинова. У багатьох видів вона зовні має щетинки, голки, шипики, бородавки або слиз, що допомагає клітині парити в товщі води. Основна маса протококових водоростей – планктонні форми. Їх характерна міксотрофність, деякі види зустрічаються в симбіозі з іншими організмами. Є серед протококових види – ендофіти, що живуть в інфузоріях, у лишайниках.

Вегетативне розмноження – розподіл клітин, фрагментація колонії чи розпад цінобію деякі клітини. Безстатеве розмноження зооспорами або автоспорами апланоспори, автоспори формують цінобій у ценобіальних форм) Статеве розмноження відоме у небагатьох представників, ізо-, гетеро-, оогамія.

Найбільш примітивні одноклітинні хлорококові схожі на хламідомонади, що втратили рухливість: кулясті клітини з пектиноцелюлозною оболонкою, чашоподібним хроматофором з одним піреноїдом і з ядром у виїмці хроматофора, наприклад, хлорокок, що зустрічається у прісних водоймах та на сирій землі. Розмножується хлорокок зооспорами. Статевий процес – ізогамія. На вигляд на хлорокок схожа требуксіящо відрізняється формою хроматофора, який не постінний, чашоподібний, а масивний, що займає центральну частину клітини. Требуксія живе на сирій землі, у нижній частині стовбурів дерев, на пнях, як водоростевий компонент входить до складу більшості лишайників.

Хлорелла - кулясті клітини одягнені гладкою оболонкою, містять чашоподібний, вірніше дзвоноподібний хроматофор. Розмножується хлорелл виключно автоспорами, що виникають по 4 - 8 в одній клітині. Хлорелла невимоглива до умов, поширена повсюдно. У водоймах – це типовий планктер. Зустрічається і у бентосі, на наземних субстратах, входить до складу лишайників. Хлорелла зручна для

різних досліджень, за кількістю робіт, присвячених хлорелле, вона посідає перше місце серед водоростей. Добре культивується.

Сценодесмус- Рід, для якого характерний цінобій, переважно чотириклітинний з рідкісними шипами на оболонці крайових клітин. При розмноженні в кожній клітині колонії утворюється чотири автоспори, які всередині оболонки материнської клітини складаються в молоду колонію.

Педіаструмхарактеризується мікроскопічно дрібними пластинчастими колоніями з різного кратного двом числа клітин (від 4 до 128). Клітини багатоядерні, зазвичай розташовуються концентричними колами навколо центральної. Крайові клітини несуть вирости стінки. Двогутикові зооспори звільняються через щілину в стінці материнської клітини і оточені слизовим міхуром. Поступово вони розташовуються в одній площині і утворюють невелику дочірню колонію. Статевий процес – ізогамія. Зигота переживає період спокою.

«Водяна сіточка»або гідродикціонзвичайна у тихих заводах річок, ставках, ямах. Цінобії її мають вигляд сітчастого мішка до 1 м завдовжки. Кожна стінка петлі - окрема клітка довжиною до 1,5 см, що утворилася з однієї зооспори.

Hydrodictyon reticulatum-водяна сіточка

Усередині кожної клітини знаходиться складнорозчленований хроматофор з багатьма піреноїдами, під ним – численні ядра (до кількох тисяч). При безстатевому розмноженні протопласт клітини розколюється на 7000-20000 двожгутикових зооспор. Зооспори не залишають оболонки материнської клітини, недовго рухаються, складаються в нову маленьку сіточку, яка звільняється після розпливання оболонки материнської клітини, що поступово збільшується в розмірах. Статевий процес – ізогамія. Зигота переживає період спокою.

У водному середовищі кайромони хижаків впливають на морфологію, риси життєвого циклу та поведінку жертви, у тому числі і хлорококових водоростей. Присутність дафній у воді переважно викликало утворення цінобіїв Scenedesmus. Представники – водяна сіточка ( Hydrodiction), Chlorella, Scenedesmus, Pediastrum. Поширені у різних типах майже виключно прісних водних екосистем, а також у ґрунті та на вологих позаводних субстратах.

Порядок улотриксовий –Ulothrichales .

До улотриксових відносяться водорості, що мають нитчасту будову, а також деякі пластинчасті та мішковидні, які все ж на початку онтогенезу мають нитчасту форму. Нитчасті водорості, статевий процес – ізогамія, рідко оогамія. Всі клітини рослини можуть брати участь у зростанні рослини, всі можуть утворювати суперечки та гамети, за винятком клітин основи нитки, якими вони прикріплюються. Клітини тіла автономні: здатні до регенерації, вегетативного розмноження, а також здатні ставати репродуктивними.

При безстатевому розмноженні у всіх зелених клітинах розвивається від 2 до 16(32) чотирижгутикових зооспор. Зазвичай цей процес починається в апікальній (кінцевій клітині) і просувається до основи нитки. Після періоду руху зооспора зупиняється, скидаючи один за одним джгутики, прикріплюється до субстрату та проростає у нитку. При статевому розмноженні в клітинах виникають двожгутикові гамети

числі 4(8)-32(64). Статевий процес найчастіше ізогамний, переважає гетероталізм. Чотирьохжгутикова зигота проростає в одноклітинний спорофіт (спорофіт впадає в період спокою), який при дозріванні розпадається на 4-16 чотирижгутикових зооспор. Зооспори поводяться як і зооспори безстатевого покоління.

Представником є улотрикс підперезаний (Ulothrix zonata) , що росте прикріпленим до субстрату в швидко поточних чистих струмках. Улотрикс утворює нитку з одного ряду клітин, одягнених товстою

оболонкою, у протопласті є пластинчастий хроматофор, що оперізує клітину зсередини у вигляді незамкнутого кільця.

У представників роду ульва (Ulva) талом двошаровий, пластинчастий досягає великих розмірів, має гофровані краї і прикріплюється до субстрату звуженим в короткий черешок основою. Ульвові, на відміну від улотриксових, мають паренхімну будову, переважно морські жителі.

Ентероморфа (Enteromorpha) має два шари клітин пластинки, які на ранніх стадіях розвитку роз'єднуються та таломи, набувають вигляду кишки або трубки з одношаровою стінкою. Звідси її російська назва-

ня - кишківниця. Ентероморфа мешкає як у морських, так і в прісних водоймах.

Більшість улотриксових має слоевище у вигляді однорядної нерозгалуженої нитки. Рідше слоевище пластинчасте або трубчасте. Характеристика морфології, життєвого циклу Ulohtrix, Ulva. Морські та прісноводні форми.

Порядок хетофоровіChaetophorales .

Включає водорості з різнонітчастим або гетеротріхальним типом будови. Характерно утворення одноклітинних або багатоклітинних волосків. Вегетативне розмноження шляхом фрагментації талому, утворенням акінету. Безстатеве – зооспори. Ізогамія, гетерогамія та оогамія. Здебільшого, мешканці прісних вод. Основні представники - Stigeoclonium, Draparnaldia, Coleochaete. Більшість хетофорових мають на верстві так звані волоски або

щетинки. В одних це кінцеві клітини гілочок, сильно витягнуті і позбавлені вмісту. В інших – це вирости оболонки. Хетофорові переважно прісноводні організми, у більшості з них тіло вкрите тонким шаром слизу. У хетофоривсі нитки занурені в щільну слизову обгортку, яка має кулясту або листоподібну форму. Базальна частина хетофори складається з окремих кулястих клітин, від яких радіально розходяться вертикальні нитки, що густо розгалужені у вершини. До цього ж сімейства належить цікава водорість фрічієла (Fritschiella) , єдиний вид, який пристосувався до існування у ґрунті. Під поверхнею грунту простираються нитки, що стелиться, від яких вниз відходять ризоїди, а вгору - вертикальні нитки. Останні, досягаючи поверхні ґрунту, густо розгалужуються, утворюючи пучки гілок.

1 –Stigeoclonium tenue;2 –Draparnaldia glomerata;3 –Coleochaete scutata;4 –Fritschiella tuberosa;5 –Chaetophora elegans.

Тенденція до редукції вертикальної системи призвела до утворення великої кількості форм, що стелиться. Всі представники сімейства, що стелиться, як правило, епіфіти або ендофіти. Такою є широкопоширена водорість трентеполія (Trentepohlia), її скупчення утворюють порошкові агрегації оранжевого або бурого кольору на каменях, пнях, стовбурах дерев, дерев'яних спорудах. Її колір обумовлений присутністю у клітинах гематохрому. Особливо рясно ця водорість зростає в умовах вологого тропічного клімату. Багато видів трентеполії є водоростевим компонентом лишайників – з пристосуванням до наземного способу життя: вегетативне розмноження та безстатеве, при безстатевому утворюються спорангії на ніжках, які розносяться вітром. Розмноження водоростей порядку хетофорових нагадує розмноження улотриксових: чотирижгутикові зооспори, ізогамія, у морських форм - ізоморфна зміна поколінь.

Порядок едогонієвий –Oedogoniales .

Нитчасті водорості зі своєрідним розподілом клітин, у якому утворюються ковпачки. характеристика процесу вегетативного поділу клітин Зооспори та сперматозоїди багатожгутикові – стефаноконтні. Вони відрізняються від звичайних монадних клітин тим, що на передньому кінці несуть багато джгутиків, розташованих по колу. Основи та коріння джгутиків щільно з'єднані фіброзним кільцем. Статевий процес – оогамія. Широко поширені у прісних водоймах. Представник – Oedogonium.

ПорядокCladophorales– Кладофорові.

Тип структури талому сифонокладальний. Зазвичай нитки прикріплені до субстрату ризоидами і утворюють плетіння тину. Вегетативне розмноження фрагментація таломів, акінети. Безстатеве – зооспорами. Статеве розмноження – ізогамія, гетерогамія. Кладофорові поширені як у морях, так і прісноводних водоймах. Представник – Cladophora.

Порядок бріопсидові, або сифонові та порядок дази-Bryopsidales - Siphonales , Dasicladales

Сифональний тип структури талому. Хоча таллом і складається з однієї клітини, її зовнішня форма може бути дуже складною. ( прозорість)Таллом має щільну клітинну оболонку, усередині – велика вакуоля та пристінна цитоплазма. Протопласт бріопсидовий багатоядерний. У дазикладових талом представляє величезну одноядерну радіально-симетричну клітину складної морфології. Хлоропласти численні дископодібні або іноді один сітчастий, утворений з'єднанням дрібних хлоропластів один з одним. Вегетативне розмноження – фрагментація таломів. Безстатеве –стефаноконтними зооспорами у брипсидових, у дазикладових відсутнє. Статевий процес – ізогамія та анізогамія. Переважна більшість – морські організми, поширені переважно у тропіках.

Бріопсидові – Caulerpa, Codium, дази- Acetabularia.

Порядок сифонокладовіSiphonocladales .

Сифонокладальний тип організації талому. Морські жителі. Представник – рід Valonia.

Клас кон'югати – Conjugatophycea або Zygnematophyceae.

До класу входять одноклітинні і нитчасті водорості, поширені в прісних або злегка солонуватих водоймах. Є й наземні краєвиди. Тип структури талому кокоїдний, нитчастий. Живуть неприкріпленими у прісних водоймах, рідше у сирих місцях у землі. Клас включає близько 4500 видів. Їх особливості - повна відсутність джгутикових стадій (зооспор і з джгутиками гамет) і особливий тип статевого процесу у вигляді кон'югації. Освіта зигот у кон'югат – явище досить рідкісне. У вегетативному стані усі гаплобіонти. У більшості випадків одноклітинні кон'югати розмножуються звичайним вегетативним розподілом у поперечній площині, а нитчасті – розпадом ниток на окремі клітини. Клітини кон'югат одноядерні, хроматофори великі, стрічкоподібні.

Особливість класу – відсутність безстатевого розмноження та джгутикових стадій. Вегетативне розмноження розподілом клітин та фрагментацією таломів. Також утворюють акінети. Своєрідний статевий процес – кон'югація. Мейоз відбувається під час проростання зигоспори (зиготичний мейоз).

Порядок мезотенієвий –Mesotaeniales .

До порядку входять одноклітинні форми, оточені слизом. Оболонка цільна. Хроматофор у клітинах центральний пластинчастий, зірчастий чи постінний у вигляді спіральних стрічок. Розмноження поперечним розподілом клітин. Зигота формує товсту оболонку і після періоду спокою та мейозу утворює 2 або 4 клітини.

Представники – Mesotaenium, Spirotaenia, Netrium.

Поширені вони у торф'яних болотах та на сирому ґрунті, вологих скелях, деякі розвиваються усередині снігу у високогір'ї.

Порядок зігнемовіZygnematales .

Нитчасті водорості, що не гілкуються, покриті слизовим чохлом. Клітинна оболонка цілісна і без пір. Хлоропласти бувають трьох типів. Розмножуються переважно вегетативно ділянками талому. Кон'югація сходова чи бічна. Зигота проростає в один проросток. У представників роду Spirogyra виявлено ковзний рух у напрямку найбільшої освітленості. Воно зустрічається тільки між нитками і для цього не потрібний контакт із твердим субстратом.

Представники: Mougeotia(чоловік), Zygnema, Spirogyra.

Спирогіра (Spirogyra) - Найбільший рід серед зігнемових (близько 340 видів) - має спірально закручені зелені стрічки хлоропласту (від 1 до 16). По середній лінії хлоропластів у спірогіри розташовані численні піреноїди. Ядро велике з ясно помітним ядерцем. У спірогіри відомі стан вегетативних клітин, що покоїться, службовці для розмноження - апланоспори, акінети, які утворюються з вегетативних клітин шляхом скорочення їх вмісту та розвитку

вторинної оболонки.

Чоловіки (Mougeotia) характеризується хлоропластом у вигляді широкої осьової платівки. Хлоропласт рухливий. При яскравому освітленні він повертається на 90 градусів навколо своєї осі та виглядає вузькою зеленою

смужкою, що проходить посередині клітини.

Зігнема (Zygnema), її легко можна дізнатися по двох великих хлоропластів зірчастої форми. У центрі клітини між хлоропластами лежить ядро.

Порядок десмідієвий –Desmidiales .

Це великий порядок, що включає кілька тисяч видів. Це одноклітинні форми. Особливість водоростей порядку полягає в тому, що клітини складаються з двох симетричних частин. Клітинна стінка також складається з двох половинок та на відміну від кл. стін водоростей 2-х попередніх порядків пронизана великими порами, які іноді складно влаштовані. Водорості здатні до руху з допомогою спрямованого виділення слизу через кінцеві пори. Хроматофори частіше осьові одиночні, або кожна половина клітини має свій хроматофор.

Розмножуються за допомогою поділу клітин у площині симетрії. При проростанні зиготи зазвичай утворюється 2 проростки. Вегетативне розмноження: спочатку ядро, що лежить в районі перешийка, ділиться мітотично, ядра розходяться до центрів обох напівклітин. Після того, як ядра пересунулися у півклітини, у середині утворюється перегородка. Дві старі напівклітини відокремлюються одна від одної. У кожній новій клітині 1/2 оболонки старші за іншу.

Статевий процес у цих водоростей трапляється досить рідко. У зиготі під час спокою ядра гамет лежать поруч. Їхнє злиття відбувається перед проростанням. Одночасно спостерігається розподіл протопласту на дві частини. В результаті одне з ядер у кожному новоствореному протопласті відмирає, а інше збільшується в розмірах: утворюється два проростки. Надалі, посередині кожного проростка формується перетяжка. Два проростки, як правило, мають різні статеві знаки.

Зустрічаються десмідієві у невеликих малопроточних водоймищах, на болотах, у річках серед обростань. Віддають перевагу м'яким водам з низьким рН. Більшість із них – бентосні організми. Космополіти, але у певних географічних зонах є ендеміками. Унікальні риси організації, особливості оболонки, своєрідність вегетативного поділу та статевого розмноження вказують на необхідність екологічного підходу до місцеперебування десмідієвих водоростей.

Приклади одноклітинних: Cosmarium, Micrasterias.

Представники:

Клостеріум (Closterium) - Клітини одиночні, мають форму півмісяця, без перетяжок, ядро ​​знаходиться в цитоплазматичному містку, в кожному ріжку півмісяця - по хроматофору.

Пеніум (Penium) – клітини паличкоподібної форми, із закругленими кінцями, без перетяжок, напівклітини майже ізодіаметричні.

Космаріум (Cosmarium) – клітини округлі, з перетяжкою посередині.

Десмідіум (Desmidium) – короткі трикутні клітини без перетяжок з'єднані в нитки.

1 2 3 4 5 6 7

Mesotaeniales: 1 - Spirotaenia erithrocephala; 2 - Netrium digitus; Zygnematales: 3 – Mougeotia; 4 – Zygnema; 5 – Spirogyra; Desmiiales: 6 - Cosmarium subtumidum; 7 – Micrasterias conferta.

Клас хорові водорості – Charophycea.

1-3 - Верхня частина таломів: 1 –Nitella mucronata,2 –Tolypella prolifera;3 –Chara vulgaris.

Харові - це найбільш високоорганізовані водорості, що мають як складний тип будови талому, так і органів статевого розмноження. Клас налічує близько 300 видів. Поширені вони переважно у прісноводних водоймах. Віддають перевагу водойм, багатих солями кальцію, де утворюють зарості з таломів заввишки зазвичай у кілька дециметрів, а іноді й більше метра. Прикріплення до субстрату за допомогою ризоїдів. Зовні вони часто нагадують вищі рослини, особливо хвощі. Морфологія та анатомія талому. Тип структури талому - характерний. Членисто-мутовчатое будова виявляється у тому, що у основних пагонах, з деякою відстані друг від друга розташовуються мутовки коротких рівновеликих бічних пагонів, і навіть членистого будови. Місце розташування мутовок – вузли. Кожне міжвузля - одна багатоядерна члениста клітина довжиною до кількох см. Зовні міжвузля вкрите шаром спеціальних клітин - корою.

Клітини харових мають щільну клітинну оболонку з целюлози, що нерідко містить карбонат кальцію. Усередині клітина містить велику вакуолю. Цитоплазма постінна з численними хлоропластами. У клітинах спостерігається швидкий рух цитоплазми. Швидкість руху цитоплазми сягає 1,5 – 2 мм на хвилину.

Харові характеризуються відсутністю безстатевого розмноження. Вегетативне розмноження відбувається за рахунок утворення бульбочок на нижніх стеблових вузлах і на ризоидах, верхівками талому. Статевий процес оогамія. Найбільша своєрідність у будові органів статевого розмноження. Жіночий орган – оогоній, чоловічий – антеридій. Оогонії овальні, довжиною до 1 мм, складаються з яйцеклітини та зовнішнього її покриву з п'яти вузьких клітин. Знизу оогоній має одноклітинну ніжку, а зверху коронку з п'яти або десяти коротких клітин. Антеридії кулясті, діаметром до 0,5 мм, утворені вісьма плоскими, скріпленими краями клітинами з відростками, що відходять усередину. Ці клітини, які називаються щитками, утворюють зовнішню стінку антеридія. На внутрішніх відростках антеридія дозрівають антерозоїди - довгі, спіралеподібні з двома джгутиками на передньому кінці. Один антеридій містить 40000 антерозоїдів. Антеридії спочатку зелені, дозрілі цегляно-червоні. Ооспори розвиваються всередині оогоніїв внаслідок запліднення яйцеклітини. Зрілі ооспори коричнево-жовті, їх зовнішня стінка просякнута суберином та кремнеземом. Усередині є запасні речовини: зерна крохмалю та краплі жиру. Після періоду спокою та редукційного поділу з ооспори виходить один проросток (три ядра дегенерують), з проростка розвивається нормальна втеча. Всі рослини харових водоростей гаплоїдні. Вегетативно харові водорості розмножуються або бульбочками, що утворюються на ризоїдах і на нижніх стеблових вузлах, або гілками, що укорінюються, з нижніх вузлів. Безстатевого розмноження спеціальними суперечками немає.

У водоймах нашої зони найпоширеніші пологи:

Нітелла (Nitella). Відрізняється розгалуженим «листям», членики розгалужень зазвичай одноклітинні. Статеві органи розташовуються на вузлах розгалужень «аркуша», вище – антеридій, а нижче за нього – один або кілька оогоніїв. Кори на стеблах немає.

Хара (Сhara). «Листя» з «прилистками», добре розвинена одношарова та багатошарова «кора». Статеві органи зазвичай розташовуються парами. Поширені хара смердюча (Chara foetida) – тонкостебельна тверда рослина з довгими «листлями» - і хара ламка (Chara fragillis), відрізняється «гіллями», що не гілкуються.

Лекція 6

Загальна характеристика грибів

Велика група організмів, куди входять близько 100 000 видів. Вони займають особливе положення в системі органічного світу, гриби суттєво відрізняються від рослин нездатністю до фотосинтезу і відповідно гетеротрофним способом харчування, їх об'єднали на основі таких рис подібності, як добре виражена клітинна стінка, адсорбція поживних речовин із розчинів, відсутність переважної рухливості у вегетативному стані . Проте гетеротрофний спосіб харчування накладає відбиток характер обміну в грибів. За такими ознаками, як присутність в обміні сечовини, освіта як

запасного продукту глікогену, а не крохмалю, а також вмістом хітину в клітинній стінці гриби подібні до тварин.

Більшість грибів є редуцентами, тобто. руйнуючи органічні речовини, вони виконують роль посередників між живою та закісною речовиною біосфери, завершуючи таким чином різні біохімічні цикли. Відомі за публікаціями 70-100 тис. видів грибів за визнанням фахівців становлять лише двадцяту частину їхнього справжнього числа. Як і водорості, гриби являють собою штучну еколого-трофічну групу, яка включає гетеротрофних еукаріотів з оглядочним типом харчування. Раніше гриби відносили до нижчих рослин. Нині вони виділено у самостійне царство живих організмів. Спільність типів харчування означає спільність походження грибів. У цю групу входить велика кількість еволюційних ліній, що незалежно виникли або дуже давно розійшлися. Частина цих ліній зветься грибоподібні протисти. Своєрідність грибів залежить від того, що вони поєднують у собі ряд ознак як рослин, і тварин. З рослинами гриби зближує нерухомість вегетативних стадій, необмежене верхівкове зростання, наявність клітинних стінок, харчування шляхом всмоктування поживних речовин, здатність синтезувати вітаміни. З тваринами їх зближує відсутність хлорофілу та гетеротрофний тип харчування, наявність у клітинних стінках хітину (полімер N-ацетил-D-глюкозаміну), утворення сечовини (H 2 NCONH 2), запасання вуглеводів у формі глікогену, структура цитохромів (білки, які є переносниками) в окислювально-відновних реакціях). Своєрідність грибів – в особливостях життєвих циклів (зміна ядерних фаз, наявність дикаріонів, гетерокаріозу, парасексуального процесу).

Гриби є гетеротрофами, отримують харчування шляхом позаклітинного розщеплення субстрату завдяки активності ферментів, що виділяються у зовнішнє середовище, і подальшого всмоктування розчинних продуктів розщеплення. Вегетативне тіло більшості грибів представлене міцелієм або грибницею, що складається з гіф.

Гриби можуть існувати у трьох життєвих формах – міцеліальній (більшість таксонів), дріжджоподібній та плазмодіальній. У багатьох видів дві перші життєві форми можуть за певних умов переходити одна до одної. Типи міцелію – несептований та септований. Деякі одноклітинні гриби з несептованим міцелієм мають наступний тип будови: від однієї або кількох частин з ядрами розвивають розгалужені без'ядерні ниткоподібні структури, які називають ризоміцелій. У грибоподібних протистів зазвичай вегетативне тіло може бути представлене амебоїдними клітинами, плазмодіями та псевдоплазмодіями.

Клітинні стінки більш ніж на 80% складаються з полісахаридів, які утворюють складний комплекс з білками, ліпідами, поліфосфатами, пігментами (меланін) та ін сполуками. Найчастіше зустрічаються такі вуглеводи: глюкани – полімери глюкоза, хітин, хітозан, іноді маннани – полімери маннози. У представників різних відділів грибів склад клітинної стінки варіює. Оболонка грибних клітин багатошарова. Внутрішній шар, що покриває плазмолему, складається з молекул хітину. Далі слідує шар з молекул глікопротеїдів, зовнішні шари сформовані глюканами. У більшості грибів запасна поживна речовина – глікоген.

У грибів можна спостерігати диференціацію гіф та окремих ділянок міцелію. В результаті пристосування до виконання певних функцій гіфи та частини міцелію змінюють свій зовнішній вигляд. Столони, анастомози, ловчі гіфи, апресорії, гаусторії, мікориза, ектотрофна та ендотрофна мікориза, арбускули. Сплетення гіф: пухке, ніжне павутинисте сплетення міцелію, плівки, шнури або тяжі, ризоморфи. Склероції.

Мікориза, апресорій, гаусторія

2

Гіфи ростуть верхівково, рясно гілкуються і своїми переплетеннями у багатьох грибів утворюють хибні тканини, які часто диференційовані за своїми функціями та особливостями будови на покривні, внутрішні, провідні та механічні. Склероції, ризоморфи, плодові тіла складаються з хибних тканин.

Розмноження грибів.

Вегетативне розмноження частіше здійснюється у вигляді відділення частин міцелію. У одноклітинних грибів дріжджового типу зазвичай брунькування клітин. Як особливий спосіб вегетативного розмноження можна розглядати утворення хламідоспор. Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою спор. Суперечки можуть утворюватися ендогенно всередині спорогенних органів (спорангії) або екзогенно на особливих виростах міцелію (конідіоносці). У багатьох нижчих грибів безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Зооспори розвиваються у зооспорангіях, мають джгутики та здатні до пересування у воді. Джгутики зооспори мають внутрішню структуру, характерну для більшості еукаріотів. Зовні джгутики бувають гладкі, або перисті через два ряди мастигонем. Число джгутиків зазвичай 1-2. Плодові тіла, мікроміцети, макроміцети.

Статеве розмноження. Гаметогамія, гаметангіогамія, соматогамія, хологамія. Дикаріотичний міцелій, парасексуальний процес. Анаморф, телеоморф, плейоморфізм.

Органи спороношення грибів

1-3 - мікроскопічні:1 , 2 - конідіоносці з конідіями,3 - Зооспорангій; 4-8 – макроскопічні

Лекція 7

Міксоміцети, слизовики –Myxomycota

Відділ Оомікота –Oomycota

Відділ Хітрідіомікоту - Chytridiomycota

Відділ Зигомікота –Zygomycota

Частина живих організмів з історичних, дидактичних та практичних міркувань поєднує поняття «гриби». Ми розглянемо найбільші відділи. При цьому форми з рухливими стадіями (слизовики та нижчі гриби) разом із водоростями та найпростішими відносять до царства «протистів» або «протоктистів». В даний час вважають, що відділи грибоподібних протистів виникли і розвивалися незалежно один від одного і кожен з них міг би вважатися самостійним царством. Вищі гриби, тобто. організми, суперечки яких нерухомі (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deutheromycota), становлять одну еволюційну лінію і утворюють цатсво "Fungi" - справжні гриби, гриби у вузькому значенні слова. Передбачають їхнє походження від Chytridiomycota.

Міксоміцети, слизовики –Myxomycota(понад 800 видів)

Плазмодій, псевдоплазмодій. Деякі слизовики характеризуються наявністю великої кількості вапна. У більшості слизовиків у плазмодії присутні пігменти, що надають їм різного забарвлення. Основна маса слизовиків - сапрофіти, що мешкають усередині і на поверхні вологої деревини, що розкладається, та інших органічних субстратів, а також у грунті. Оглядофія, фаготрофія плазмодія. організмом. Плазмодій активно переміщається у напрямі джерел їжі, більш вологих місць та назустріч струму води.

Відділ оомікотуOomycota (близько 800-1000 видів)

Порядок сапролегнієвий – Saprolegniales.

Життя сапролегнієвих грибів проходить у водному середовищі. З них більшість належить до прісноводних видів, але є й мешканці морів. ( прозора).

Saprolegnia.

Представники роду Aphanomycesрозвиваються у ґрунті, викликають захворювання, яке називають «корнєїд», т.к. гриб розвивається переважно у сфері кореневої шийки.

Порядок питні – Pythiales

Характеристика морфології, способу життя та життєвого циклу Phytophthora infestans. Порядок пероноспоровий - Peronosporales.

На відміну від інших пероноспорових спорангієносці Albugocandidaрозвиваються під кутикулою рослини. Міцелій цього гриба розташований у міжклітинниках рослини і від нього в клітини вдаються гаусторії, що поглинають поживні речовини. На спорангієносцях розвиваються ланцюжки округлих клітин. Коли вони розвиваються у великих кількостях, кутикула проривається, і ці клітини розносяться вітром. За наявності крапельно-рідкої води вони проростають зооспорами, які заражають нові рослини.

Відділ хитридієві грибиChytridiomycota .

Безстатеве розмноження одножгутиковими спорами. При цьому в деяких грибів на спорангій перетворюється все тіло (такі форми називають холокарпічними), в інших зооспорангієм стає тільки частина тіла (ці форми називають еукарпічними). Еукарпічні гриби здатні формувати відразу кілька спорангіїв. Статевий процес - з, гетеро-і оогамія, а також соматогамія. Мейоз зиготичний. Співвідношення диплоїдної та гаплоїдної фаз.

Характеристика морфології, способу життя, життєвого циклу Olpidium brassicae, Synchytrium endobioticum, Chytridium.

Відділ зигомікоту -Zygomycota (870 видів)

Це перша група грибів, що не має рухливих стадій. Гриби цього відділу мають добре розвинений багатоядерний міцелій неклітинний, який у деяких грибів у зрілому стані може ставати клітинним. Клітинні стінки містять хітин та хітозан. Запасна речовина – глікоген. Безстатеве розмноження здійснюється спорангіоспорами, які формуються в спорангії або конідіями, що формуються на конідієносцях.

Статевий процес зигоміцетів – зигогамія, що полягає у злитті вмісту недиференційованих на гамети клітин. Мейоз зиготичний. Співвідношення диплоїдної та гаплоїдної фаз.

Порядок Ентомофторові - Entomophthorales(понад 150 видів)

Порядок Зоопагові Zoopagales

Порядок Гломові Glomales

Утворюють мікоризу з трав'янистими рослинами, характерне утворення арбускул.

лекція 8

Відділ Аскомікота -Ascomycota

Це один із найбільших відділів грибів – понад 32000 видів. Припускають, що більшість аскомікота не відкрита і загальна кількість видів може бути в 10-20 разів більше. Характерною рисою цієї групи є освіта після статевого процесу аскоспор, що укладені в сумки або аски. Більшість аскоміцетів аск містить вісім аскоспор і активно викидає суперечки.

Тіло аскоміцетів у найпростішому випадку представлене одиночними клітинами, що брунькуються. Більшість септований міцелій. Септи, тільця Вороніна, транспорт речовин та органел. У багатьох видів гіфи можуть тісно переплітатися (особливо при формуванні плодових тіл) та утворювати несправжні тканини.

а - стінка гіфи,б - септа,в - час; стрілками показані тільця Вороніна

До складу клітинних стін входять хітин та глюкани. Хітин становить меншу частку полісахаридів клітинної стінки (20-25%), а дріжджів присутній лише у слідових кількостях, або взагалі відсутня. Основу клітинної стінки дріжджів становлять глюкани та маннани (полімери маннози). Запасна поживна речовина – глікоген.

Рухливих стадій у циклі розвитку немає. Безстатеве розмноження аскоміцетів здійснюється конідіями. Коремія, спородохія, ложа, пікніда.

При статевому процесі утворюються сумки. Статевий процес аскоміцетів – гаметангіогамія, іноді соматогамія. Антеридій, аскогон, трихогін, плазмогамія, аскогенні гіфи, процес утворення сумок, механізми звільнення спор, аскокарп або аскома. Гаплоїдна, дикаріотична, диплоїдна стадія циклу розвитку.

Статеве розмноження вищих аскомікотів

1 - антеридій, аскогон і трихогіну; 2 - розвиток сумок та аскоспор; 3 - сумки з 8 спорами.

Відділ аскомікота поділяється на 5 класів.

Клас археаскоміцетиArchiascomycetes

Ця група була виділена внаслідок філогенетичного аналізу ДНК. Це найдавніша лінія розвитку аскомікота. Це дуже різноманітна група з морфології та способу життя. Вона включає представників з дріжджоподібною та міцеліальною організацією вегетативного тіла. У тому числі сюди відноситься цікавий представник, що викликає пневмонію (запалення легенів) у людей зі зниженим імунітетом. Pneumocystis). Плодові тіла не утворюють.

Плодові тіла не утворюються, сумки розвиваються безпосередньо на міцелії. У багатьох справжній міцелій відсутній, вони представлені одиночними клітинами, які розмножуються брунькуванням або поділом.

Порядок Saccharomycetales(застаріла назва – Endomycetales)

Протягом усієї або більшої частини життєвого циклу дріжджі існують у вигляді окремих клітин. «Дріжджі» – це фізіолого-морфологічна категорія. Дріжджові гриби є не тільки у аскомікота, а й у базидіомікоту. Припускають, що дріжджі є вдруге спрощеними формами грибів, життєвою формою, пристосованою до існування рідкому середовищі. Ниркування, псевдоміцелій, статевий процес. Представники - Saccharomyces cerevisiae, Candida albicans.

Клас плектоміцетиPlectomycetes

Аски утворюються у клейстотеціях. Це переважно ґрунтові сапротрофи. Багато хто викликає деградацію складних біополімерів, наприклад крохмалю та целюлози, деякі здатні руйнувати кератин.

Порядок євроцієвий –Eurotiales .

Ця група містить представників, анаморфи яких описані представниками пологів Aspergillus, Penicillium. Більшість із них сапротрофи, що живуть у ґрунті на рослинних рештках. Деякі розвиваються на харчових продуктах та різних промислових матеріалах. Основний тип розмноження для багатьох евроцієвих – утворення конідій. У деяких статеве розмноження не виявлено і відомі лише конідіальні стадії – такі гриби винесені до відділу недосконалих грибів – Deutheromycota.

Клас гіменоаскоміцетиHymenoasco mycetes .

Сумки утворюються в гіменії або гіменіальному шарі в аскокарпі або аскомі. Освіта аскокарпів відбувається після плазмогамії. При цьому гаплоїдні гіфи обплітають аскогенні гіфи і сумки, що розвиваються, утворюючи покривну тканину плодового тіла. Клейстотеція, перитеція, апотеція. Морфологія, спосіб визволення суперечка.

Порядок борошнисторосяні грибиErysiphales .

Порядокгіпокрейні -Hypocreales .

Характеристика способу життя, життєвого циклу ріжків пурпурової ( Claviceps purpurea) та представників роду Cordyceps.

Порядки Леотієві та Пеціцієві –Leotiales іPezizales .

Sclerotinia sclerotiorum, пециця фіолетова – Peziza violacea, зморшок конічний – Morchella conica, сморчкова шапочка - Verpa bohemica, рядків звичайний - Gyromitra esculenta. Французький трюфель - Tuber melanosporum. Спосіб життя трюфелів. Стереотеція.

Долас асколокулярні або локулоаскоміцети (Loculoascomyces )

Сумки розвиваються всередині сплетень гіф (аскостром), які утворюються раніше, ніж відбувається статевий процес. Представник – збудник парші яблуні Venturia inaequalis.

ЛЕКЦІЯ 9

Відділ базидіомікоту -Basidiomycota (понад 30 000 видів) .

Базидіомікоту характеризуються добре розвиненим багатоклітинним міцелієм. Рухливі стадії відсутні, клітинну оболонку утворюють глюкани та хітин. Розрізняють первиннийі вторинний міцелій(Дікаріотичний). Доліпорові септи. Тип статевого процесу – соматогамія. Співвідношення гаплоїдної та диплоїдної фаз. Процес формування базидій, пряжки, стерігми, базидіоспори. Безстатеве розмноження, тобто. Утворення конідій у базидіоміцетів зустрічається рідко. Найчастіше утворюються плодові тіла або базидіоми, що мають гіменіальний шар. Парафізи, цистиди. Типи базидій - холобазидія, фрагмо-або гетеробазидія.

КЛАС ХОЛОБАЗИДІОМІЦЕТИ –HOLOBASIDIOMYCES .

Клас поєднує гриби з одноклітинними базидіями. Базидії можуть формуватися безпосередньо на міцелії, бути зібрані в гіменіальному шарі на поверхні плодових тіл або розвиватися всередині плодових тіл.

ГРУПА ПОРЯДКІВ ГІМЕНОМІЦЕТИ

Це майже половина всіх відомих базидіоміцетів. Базидії розвиваються на плодових тілах у гіменіальному шарі. Плодові тіла можуть мати найрізноманітнішу форму: в одних вони представлені розпростертими по субстрату скоринками з гімінням на верхній стороні. В інших плодові тіла можуть бути коралоподібними, копитоподібними, лійкоподібними, у вигляді капелюшка на ніжці і т.д. Гіменофор - гладкий, зубчастий, пластинчастий або трубчастий.

У межах групи порядків гіменоміцетів простежується еволюція типів плодових тіл та способів розміщення на них гіменофора. Найбільш примітивними можна вважати плоскі кіркоподібні плодові тіла з гіменофором на верхній поверхні, далі йдуть плодові тіла з розвиненою тривимірною структурою і гладким гіменофором, що покриває всю його поверхню, і нарешті, найбільш прогресивні плодові тіла, у яких гіменофор піднятий над субстратом, знаходиться знизу капелюшки захищений нею, має вирости та забезпечує максимальну продукцію базидіоспор.

Афілофороїдні гіменоміцети

Агарикоїдні гіменоміцети

ГРУПА ПОРЯДКІВ ГАСТЕРОМІЦЕТИ.

Зараз деякі мікологи виділяють цю групу з приблизно 1100 видів грибів та 14 порядків у самостійний клас. Gasteromycetes. Основна особливість гастероміцетів полягає в тому, що їхні плодові тіла замкнуті до повного дозрівання суперечок. Гіменіальний шар знаходиться всередині і на момент дозрівання базидіоспор майже завжди руйнується. Вивільнення спор із плодового тіла відбувається вже після відділення спор від базидій. Гастерокарп, перідій, глеба. Більшість - ґрунтові сапротрофи, деякі утворюють мікоризу з деревними породами. Деякі види мешкають на мертвій деревині. У лісах ці види беруть участь у розкладанні хмизу.