Зчеплене успадкування. Основні положення хромосомної теорії спадковості. Що означає гени не зчеплені наприклад

Біологічною основою третього закону Менделя є незалежна розбіжність хромосом при мейозі. Тому третій закон вірний лише генів, що у різних хромосомах.

Якщо гени знаходяться в одній хромосомі, то вони не можуть розійтися незалежно один від одного, тому успадковуються разом (зчеплено) - це закон зчеплення (закон Моргана). Усі гени, що знаходяться в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення.

При повному зчепленні (зустрічається, наприклад, у самців дрозофіл) дигетерозигота утворює лише два типи гамет.

Набагато частіше зустрічається неповне зчеплення, коли через кросинговер при мейозі відбувається обмін ділянками хромосом. Тоді дигетерозигота утворює 4 типи гамет у нерівному співвідношенні: більшу частину складають гамети з групою зчеплення, меншу – рекомбінантні гамети.

Частка рекомбінантних гамет залежить від відстані між генами в хромосомі, що вимірюється в умовних одиницях морганідів. Фраза «відстань між генами А і В дорівнює 10 морганідів» означає, що рекомбінантних гамет вийде в сумі 10% (5%+5%), а нормальних – 90% (45% та 45%).

Тести

1. При схрещуванні мух дрозофіл із сірим тілом та нормальними крилами та дрозофіл із темним тілом та зародковими крилами проявляється закон зчепленого успадкування, отже, ці гени розташовані у
А) різних хромосомах і зчеплені
Б) одній хромосомі та зчеплені
В) одній хромосомі та не зчеплені
г) різних хромосомах і не зчеплені

2. Якщо гени розташовані в різних парах негомологічних хромосом, то проявляється закон
А) неповне домінування
б) повного домінування
В) незалежного наслідування
Г) розщеплення ознак

3. Якщо гени, відповідальні за фарбування та форму насіння гороху, розташовані в різних хромосомах, то у другому поколінні проявляється закон
А) незалежного наслідування
Б) зчепленого наслідування
в) розщеплення ознак
Г) домінування

4. Кількість груп зчеплення генів в організмів залежить від числа
а) пар гомологічних хромосом
Б) алельних генів
в) домінантних генів
Г) молекул ДНК у ядрі клітини

5. Якщо гени, які відповідають за розвиток кількох ознак, розташовані в одній хромосомі, то проявляється закон
А) розщеплення
Б) зчепленого наслідування
В) неповне домінування
Г) незалежного наслідування

6. "Гени, розташовані в одній хромосомі, успадковуються спільно" - це формулювання закону
а) взаємодії генів
Б) зчепленого наслідування
В) незалежного наслідування
Г) гомологічних рядів мінливості

7. Який закон проявляється при схрещуванні дигетерозиготних організмів, у яких гени, наприклад, А і В, розташовані в негомологічних хромосомах?
а) повного домінування
б) неповного домінування
В) незалежного наслідування
Г) зчепленого наслідування

8. Завжди успадковуються разом гени
а) рецесивні
Б) алельні
в) домінантні
г) тісно зчеплені

9. При схрещуванні дрозофіл з сірим тілом і нормальними крилами і дрозофіл з темним тілом і зародковими крилами проявляється закон зчепленого успадкування, оскільки гени, що відповідають за ці ознаки, розташовані в
А) ДНК мітохондрій
б) різних парах хромосом
В) одній парі хромосом
Г) статевих хромосомах

10. Який закон виявиться при схрещуванні, якщо гени розташовані в одній хромосомі?
А) розщеплення ознак
Б) зчепленого наслідування
В) незалежного наслідування
г) гомологічних рядів

11. Відповідно до закону Т. Моргана гени успадковуються переважно разом, якщо вони розташовані в
а) аутосоме
Б) статевих хромосомах
В) одній хромосомі
г) різних гомологічних хромосомах

У 1906 році У. Бетсон і Р. Пеннет, проводячи схрещування рослин запашного горошку та аналізуючи успадкування форми пилку та забарвлення квіток, виявили, що ці ознаки не дають незалежного розподілу у потомстві, гібриди завжди повторювали ознаки батьківських форм. Стало ясно, що не для всіх ознак характерний незалежний розподіл у потомстві та вільне комбінування.

Кожен організм має безліч ознак, а число хромосом невелике. Отже, кожна хромосома несе не один ген, а цілу групу генів, які відповідають за розвиток різних ознак. Вивченням наслідування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі, займався Т. Морган. Якщо Мендель проводив свої досліди на гороху, то Моргана основним об'єктом стала плодова мушка дрозофіла.

Дрозофіла кожні два тижні за температури 25 °С дає численне потомство. Самець і самка зовні добре помітні - у самця черевце менше і темніше. Вони мають лише 8 хромосом у диплоїдному наборі, досить легко розмножуються в пробірках на недорогому поживному середовищі.

Схрещуючи мушку дрозофілу з сірим тілом і нормальними крилами з мушкою, що має темне забарвлення тіла і зародкові крила, в першому поколінні Морган отримував гібриди, що мають сіре тіло і нормальні крила (ген, що визначає сіре забарвлення черевця, домінує над темним забарвленням, розвиток нормальних крил - над геном недорозвинених). При проведенні аналізуючого схрещування самки F 1 з самцем, що мав рецесивні ознаки, теоретично очікувалося одержати потомство з комбінаціями цих ознак у співвідношенні 1:1:1:1. Однак у потомстві явно переважали особини з ознаками батьківських форм (41,5% - сірі довгокрилі та 41,5% - чорні із зародковими крилами), і лише незначна частина мушок мала інше, ніж у батьків, поєднання ознак (8,5% - чорні довгокрилі та 8,5% - сірі із зародковими крилами). Такі результати могли бути отримані тільки в тому випадку, якщо гени, що відповідають за фарбування тіла та форму крил, знаходяться в одній хромосомі.

1 - некросоверні гамети; 2 – кросоверні гамети.

Якщо гени забарвлення тіла і форми крил локалізовані в одній хромосомі, то при даному схрещуванні повинні були вийти дві групи особин, що повторюють ознаки батьківських форм, оскільки материнський організм повинен утворювати гамети лише двох типів – АВ та аb, а батьківський – один тип – аb . Отже, у потомстві повинні утворюватися дві групи особин, які мають генотип ААВВ та ааbb. Однак у потомстві з'являються особини (нехай і в незначній кількості) з перекомбінованими ознаками, тобто мають генотип Ааbb та ааВb. Для того щоб пояснити це, необхідно згадати механізм утворення статевих клітин - мейоз. У профазі першого мейотичного поділу гомологічні хромосоми кон'югують і в цей момент між ними може відбутися обмін ділянками. В результаті кросинговеру в деяких клітинах відбувається обмін ділянками хромосом між генами А і В, з'являються гамети Аb і аВ, і, як наслідок, у потомстві утворюються чотири групи фенотипів, як при вільному комбінуванні генів. Але оскільки кросинговер відбувається при утворенні невеликої частини гамет, числове співвідношення фенотипів не відповідає співвідношенню 1:1:1:1.

Група зчеплення- гени, локалізовані в одній хромосомі та успадковані спільно. Кількість груп зчеплення відповідає гаплоїдного набору хромосом.

Зчеплене успадкування- Спадкування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі. Сила зчеплення між генами залежить від відстані між ними: що далі гени розташовуються один від одного, то вище частота кросинговера і навпаки. Повне зчеплення- різновид зчепленого успадкування, при якій гени аналізованих ознак розташовуються так близько один до одного, що кросинговер між ними стає неможливим. Неповне зчеплення- різновид зчепленого успадкування, при якій гени аналізованих ознак розташовуються на певній відстані один від одного, що уможливлює кросинговер між ними.

Незалежне наслідування- успадкування ознак, гени яких локалізовані у різних парах гомологічних хромосом.

Некросоверні гамети- гамети, у процесі утворення яких кросинговер не відбувся.

Нерекомбінанти- гібридні особини, які мають таке ж поєднання ознак, як і в батьків.

Рекомбінанти- гібридні особини, які мають інше поєднання ознак, ніж у батьків.

Відстань між генами вимірюється в морганіди- умовних одиницях, що відповідають відсотку кросоверних гамет чи відсотку рекомбінантів. Наприклад, відстань між генами сірого забарвлення тіла та довгих крил (також чорного забарвлення тіла та зародкових крил) у дрозофіли дорівнює 17%, або 17 морганідів.

У дигетерозигот домінантні гени можуть розташовуватися або в одній хромосомі ( цис-фаза), або в різних ( транс-фаза).

1 - механізм цис-фази (некросоверні гамети); 2 - механізм транс-фази (некросоверні гамети).

Результатом досліджень Т. Моргана стало створення ним хромосомної теорії спадковості:

гени розташовуються у хромосомах; різні хромосоми містять неоднакове число генів; набір генів кожної з негомологічних хромосом унікальний;
кожен ген має певне місце (локус) у хромосомі; в ідентичних локусах гомологічних хромосом знаходяться алельні гени;
гени розташовані в хромосомах у певній лінійній послідовності;
гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно, утворюючи групу зчеплення; число груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом і для кожного виду організмів;
зчеплення генів може порушуватися в процесі кросинговеру, що призводить до утворення рекомбінантних хромосом; частота кросинговера залежить від відстані між генами: чим більша відстань, тим більша величина кросинговера;
кожен вид має характерний лише йому набір хромосом - каріотип.

Схрещуючи мушку дрозофілу з сірим тілом і нормальними крилами з мушкою, що має темне забарвлення тіла і зародкові крила, в першому поколінні Морган отримував гібриди, що мають сіре тіло і нормальні крила (ген, що визначає сіре забарвлення черевця, домінує над темним забарвленням, розвиток нормальних крил, над геном недорозвинених). При проведенні аналізуючого схрещування самки F 1 з самцем, що мав рецесивні ознаки, теоретично очікувалося одержати потомство з комбінаціями цих ознак у співвідношенні 1:1:1:1. Однак у потомстві явно переважали особини з ознаками батьківських форм (41,5% — сірі довгокрилі та 41,5% — чорні із зародковими крилами), і лише незначна частина мушок мала інше, ніж у батьків, поєднання ознак (8,5% — чорні довгокрилі та 8,5% — сірі із зародковими крилами). Такі результати могли бути отримані тільки в тому випадку, якщо гени, що відповідають за фарбування тіла та форму крил, знаходяться в одній хромосомі.

1 - некросоверні гамети; 2 - кросоверні гамети.

Якщо гени забарвлення тіла і форми крил локалізовані в одній хромосомі, то при цьому схрещуванні повинні були вийти дві групи особин, що повторюють ознаки батьківських форм, оскільки материнський організм повинен утворювати гамети лише двох типів - АВ і аb, а батьківський - один тип - аb . Отже, у потомстві повинні утворюватися дві групи особин, які мають генотип ААВВ та ааbb. Однак у потомстві з'являються особини (нехай і в незначній кількості) з перекомбінованими ознаками, тобто мають генотип Ааbb та ааВb. Щоб пояснити це, необхідно згадати механізм утворення статевих клітин — мейоз. У профазі першого мейотичного поділу гомологічні хромосоми кон'югують і в цей момент між ними може відбутися обмін ділянками. В результаті кросинговеру в деяких клітинах відбувається обмін ділянками хромосом між генами А і В з'являються гамети Аb і аВ і, як наслідок, у потомстві утворюються чотири групи фенотипів, як при вільному комбінуванні генів. Але оскільки кросинговер відбувається при утворенні невеликої частини гамет, числове співвідношення фенотипів не відповідає співвідношенню 1:1:1:1.

Група зчеплення- Гени, локалізовані в одній хромосомі і успадковуються спільно. Кількість груп зчеплення відповідає гаплоїдного набору хромосом.

Зчеплене успадкуванняуспадкування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі. Сила зчеплення між генами залежить від відстані між ними: що далі гени розташовуються один від одного, то вище частота кросинговера і навпаки. Повне зчеплення- різновид зчепленого успадкування, при якому гени аналізованих ознак розташовуються так близько один до одного, що кросинговер між ними стає неможливим. Неповне зчеплення- різновид зчепленого успадкування, при якій гени аналізованих ознак розташовуються на певній відстані один від одного, що уможливлює кросинговер між ними.

Незалежне наслідуванняуспадкування ознак, гени яких локалізовані в різних парах гомологічних хромосом.

Некросоверні гамети- Гамети, в процесі утворення яких кросинговер не відбувся.

Нерекомбінанти— гібридні особини, які мають таке ж поєднання ознак, як і в батьків.

Рекомбінанти- Гібридні особини, що мають інше поєднання ознак, ніж у батьків.

Відстань між генами вимірюється в морганіди- Умовних одиницях, що відповідають відсотку кросоверних гамет або відсотку рекомбінантів. Наприклад, відстань між генами сірого забарвлення тіла та довгих крил (також чорного забарвлення тіла та зародкових крил) у дрозофіли дорівнює 17%, або 17 морганідів.

1 - Механізм цис-фази (некросоверні гамети); 2 - механізм транс-фази (некросоверні гамети).

Результатом досліджень Т. Моргана стало створення ним хромосомної теорії спадковості:

гени розташовуються у хромосомах; різні хромосоми містять неоднакове число генів; набір генів кожної з негомологічних хромосом унікальний;
кожен ген має певне місце (локус) у хромосомі; в ідентичних локусах гомологічних хромосом знаходяться алельні гени;
гени розташовані в хромосомах у певній лінійній послідовності;
гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно, утворюючи групу зчеплення; число груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом і для кожного виду організмів;
зчеплення генів може порушуватися в процесі кросинговеру, що призводить до утворення рекомбінантних хромосом; частота кросинговера залежить від відстані між генами: чим більша відстань, тим більша величина кросинговера;
кожен вид має характерний лише йому набір хромосом — каріотип.

Перейти до лекції №17«Основні поняття генетики. Закони Менделя»

Гени, розташовані в одній і тій же хромосомній парі, називаються "зчепленими". Зчеплені гени не підкоряються другому закону Менделя; вони дають вільної рекомбінації друг з одним. У норки мутантні гени чорних і карооких пастелів є зчепленими; такими ж, зрозуміло, є їх нормальні алеломорфи. Зчеплені з підлогою гени зчеплені з визначальними генами підлоги в хромосомі; Звичайно, вони також зчеплені один з одним.

У людини мутантні гени дальтонізму та гемофілії пов'язані зі статтю (див. гл. 15) і, отже, зчеплені один з одним. Трапляється, що обидва мутантні гени можуть опинитися в одній сім'ї. Такі сім'ї бувають двох різних типів.

Тип І.У цих сім'ях два мутантних гена з'єдналися в результаті шлюбу для людей, які несуть той чи інший ген. Гени, таким чином, перебувають у різних хромосомах; висловлюючись мовою генетики, вони зчеплені у процесі "відштовхування" (рис. 62, I, Перший ряд).

Тип ІІ.У цих сім'ях мутація, що призводить до однієї з таких ненормальностей, наприклад, гемофілії, відбувається в хромосомі, яка вже несе інший мутантний ген. Обидва мутантні гени знаходяться в одній і тій же X-хромосомі; вони зчеплені в процесі "тяжіння" (див. рис. 62, II, Перший ряд).

Більшість жінок в обох типах сімей будуть фенотипно нормальні, але багато хто виявиться гетерозиготними по одному або обох мутантних генах (див. рис. 62, другий ряд), і ці жінки можуть мати хворих синів. Так як син успадковує тільки одну X-хромосому матері, хворі сини гетерозигот Iтипу страждають або на гемофілію, або на дальтонізм, але не мають обидва захворювання одночасно (див. рис. 62, третій ряд), у той час як хворі сини гетерозигот IIтипу мають обидва захворювання одночасно. Однак можуть бути винятки. Вони представлені у четвертому ряду рис. 62.

Зрідка жінка, що несе ген дальтонізму в одній X-хромосомі та ген гемофілії в іншій (тип I), може народити сина, який страждає на обидва захворювання; або ж жінка, яка несе гени обох захворювань в одній X-хромосомі (тип II), може народити сина, який страждає лише одним із цих захворювань.

Неважко помітити, що ці винятки аналогічні таким у дитинчат паломіно-норки, що поєднали в одній хромосомі два гени, які у їхніх батьків знаходилися в різних хромосомах-партнерах. У всіх цих випадках мутантний ген, мабуть, переміщається з однієї хромосоми до партнера. Цей процес називається кросинговером; він допускає обмежену кількість рекомбінацій між генами, які підпорядковуються другому закону Менделя.

Явище кросинговера породило велику кількість експериментів і припущень протягом десяти років, але досі воно залишається незрозумілим до кінця. Однак наслідки кросинговера добре відомі і в будь-якому випадку можуть бути передбачені такою ж мірою, як і наслідки законів Менделя.

На рис. 63 показані результати кросинговеру для двох хромосом, вірніше, для генів, що знаходяться в них.

У вихідній парі хромосом ( a) один із партнерів заштрихований для відмінності його від іншого, бі вє два варіанти численних типів кросинговера, які можуть спостерігатися у пари а. В обох випадках відбувся обмін шматками між хромосомами-партнерами. У випадку бобмін вийшов кінцевими шматками, і для цього знадобилася лише одна точка ( x) обміну; у випадку відбувся обмін середніми шматками, і для цього знадобилися дві точки ( xі y).

Найбільш важлива риса кросинговера - точна відповідність між точками обміну у хромосом-партнерів. Якби не було такої точної відповідності, то хромосоми-партнери незабаром перестали б бути рівними по довжині; більше того, кількість генів у них перестала б бути однаковим, і хромосоми з дуже великою чи малою кількістю генів могли потрапити в кругообіг, а це призвело б до появи каліцтв і смерті.

Якщо, наприклад (рис. 64), точка обміну в одній з хромосом потрапить між 4-м і 5-м генами, а в іншій - між 6-м і 7-м генами, то в результаті обміну кінцевими шматками вийде одна хромосома з втратою 5-го та 6-го генів, а хромосома-партнер матиме ці гени у подвійній кількості.

Найбільш поширена точка зору, що кросинговер відбувається на початку мейозу, коли хромосоми-партнери не тільки тісно і точно стикаються, а й обвиваються одна навколо іншої; внаслідок напруги від скручування може статися розрив хромосом в ідентичних точках і з'єднання знову зі шматками між партнерами. Висловлюються й інші припущення, але досі немає єдиної точки зору це питання.

Обмін шматками між хромосомами-партнерами легко пояснює кросинговер у його генетичному прояві незалежно від того, який механізм лежить у його основі.

На рис. 65 показано, як можна пояснити народження сина з дальтонізмом та гемофілією у жінки, яка несе гени цих аномалій у протилежних хромосомах ( I), чи сина тільки з однією аномалією у жінки, що має обидва гени в одній і тій же хромосомі ( II).

Якщо локалізація точок обміну визначається випадковістю, слід очікувати, що кросинговер між генами, значно віддаленими один від одного в хромосомі, відбуватиметься частіше, ніж між близько розташованими генами; це справді так і відбувається. Коли два гени розташовані один до одного дуже близько, ймовірність того, що точка обміну потрапляє між ними, невелика, і кросинговер спостерігається рідко. Чим більша відстань між двома генами, тим більша ймовірність того, що точка обміну розташується між ними, і тим вища зустрічальність кросинговера. Два гени можуть комбінуватися так само вільно, як якщо б вони знаходилися в різних парах хромосом, у тих випадках, коли відстань між ними більша за якусь певну величину.

Історично і логічно це положення ставить візок попереду коня. Саме в результаті відкриття генетичного зчеплення стало можливим прив'язати гени до хромосомних пар, тоді як відкриття кросинговера дозволило виміряти відстань між генами в одиницях частоти кросинговера. Сказати, що два гени розташовані один від одного на відстані 10 одиниць кросинговеру, простіше і коротше, ніж говорити, що гетерозигота цих двох генів утворює 10% кросинговерних гамет.

Коли пара хромосом несе кілька чи багато відомих генів, експерименти з кросинговером можна використовуватиме отримання хромосомної " карти " , яка показує розташування генів та його відносні відстані друг від друга.

У Drosophila melanogaster гени червоних очей ( St, рецесивний), що стирчать щетинок ( Sb, домінантний) та вигнутих крил ( Cu, рецесивний) розташовані в третій хромосомі, одній з двох довгих аутосом. Відстань по кросинговеру між Stі Sbскладає 14%, а між Cuі Sbодно 8%. Одних цих даних недостатньо для того, щоб уявити розташування трьох генів, так як вони можуть перебувати в двох різних положеннях (рис. 66, Iі II). Однак коли стане відомо, що відстань по кросинговеру між Stі Cuдорівнює 6, а між Cuі Sbодно 8, то порядок розташування генів St, Cuі Sbвстановлюється точно (див. рис. 66, III). Таким же методом на карті може бути нанесено положення інших генів. В даний час карта цієї хромосоми дає розташування понад 150 генів. Той факт, що гени завжди можна нанести на карту таким прийомом, є доказом їхнього лінійного розташування вздовж хромосоми. Якби розташування було іншим, наприклад, деякі гени виступали з хромосоми в бічні гілки, то відстань між трьома генами не можна було б завжди виражати так, що одна відстань є сумою двох інших (рис. 67). Насправді воно зазвичай виявляється дещо меншим за цю суму; але ця другорядна деталь може бути пояснена, і тут не варто зупинятися.

Мал. 66. Як гени "наносяться" на карту? Відстань між St та Sb дорівнює 14% кросинговера; відстань між St і Сu дорівнює 8% кросинговера; відстань між St і Сu дорівнює 6% кросинговера. Отже, порядок розташування генів буде таким, як показано у III рядку

Для селекціонера-тваринника значення кросинговера полягає в можливості рекомбінацій, тобто з'єднання або поділу зчеплених генів.

Чи можна цього досягти легко та економічно, залежить від відстані між генами, які цікавлять селекціонера. Коли гени досить далеко віддалені один від одного, зчеплення не є перешкодою для рекомбінацій. Коли зчеплені гени значно зближені, щоб можна було вловити зчепленість, селекціонер спочатку повинен з'ясувати, чи достатньо в нього можливостей для здійснення задуманого плану розведення.

Фахівець, який бажає схрестити породу мишей з рожевими очима 1 і породу шиншила, щоб отримати породу мишей кольору шиншила з рожевими очима, може досягти цього без особливих труднощів і витрат; так як відстань кросинговеру між генами рожевих очей і хутром кольору шиншилла становить близько 15%, тому гетерозиготи, що несуть ці гени, при відштовхуванні утворюють близько 15% гамет, що несуть ці гени протягом. З іншого боку, любитель, що розводить мишей і бажає отримати породу мишей з ослабленим забарвленням вовни і нормальними вухами від породи зі світлим забарвленням вовни і короткими вухами, повинен перш за все звернутися до керівництва з генетики мишей, щоб з'ясувати, чи буде він в змозі це здійснити, так як гени світлої вовни і коротких вух зчеплені дуже тісно один з одним, і якщо миша несе обидва гени в зчепленні в одній хромосомі і обидва нормальні алелеморфи в іншій, то тільки 1 гамета приблизно на 1000 буде нести ген світлої вовни без гена коротких.

1 (Ген рожевих очей відрізняється від гена альбіноса, що обумовлює білий колір хутра і рожевий колір очей, і є фактично алеломорф гена шиншили)

Зчеплене успадкування - феномен скорелювання наслідування певних станів генів, розташованих в одній хромосомі.

Повної кореляції немає через мейотичного кросинговера, оскільки зчеплені гени можуть розійтися по різних гаметам. Кросинговер спостерігається у вигляді розчеплення у потомства тих алелей генів і, відповідно, станів ознак, що були зчеплені у батьків.

Спостереження, проведені Томасом Морганом, показали, що ймовірність кросинговеру між різними парами генів різна, і з'явилася ідея створити генні карти на підставі частот кросинговеру між різними генами. Перша генна карта була побудована студентом Моргана, Альфредом Стертевантом (англ.) у 1913 році на матеріалі Drosophila melanogaster.

Відстань між генами, розташованими в одній хромосомі, визначається за відсотком кросинговера між ними і прямо пропорційно йому. За одиницю відстані прийнято 1% кросинговера (1 морганіду або 1 сантиморганіду). Чим далі гени знаходяться один від одного в хромосомі, тим частіше між ними відбуватиметься кросинговер. Максимальна відстань між генами, розташованими в одній хромосомі, може дорівнювати 49 сантиморганідам.

Зчеплені ознаки

Зчепленими ознаками називаються ознаки, що контролюються генами, які розташовані в одній хромосомі. Звичайно, що вони передаються разом у випадках повного зчеплення.

Закон Моргана

Зчеплені гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно і не виявляють незалежного розподілу

Кросинговер

Однак, гомологічні хромосоми можуть перехрещуватися (кросинговер або перехрест) та обмінюватися гомологічними ділянками. У цьому випадку гени однієї хромосоми переходять в іншу, гомологічну їй. Чим ближче один до одного розташовані гени в хромосомі, тим сильніше між ними зчеплення і тим рідше відбувається їхнє розбіжність при кросинговері, і, навпаки, чим далі один від одного відстоять гени, тим слабше зчеплення між ними і тим частіше можливе його порушення.

Кількість різних типів гамет залежатиме від частоти кросинговера чи відстані між аналізованими генами. Відстань між генами обчислюється в морганідах: одиниці відстані між генами, що знаходяться в одній хромосомі, відповідає 1% кросинговера. Така залежність між відстанями та частотою кросинговера простежується лише до 50 морганідів.

27. Хромосомна теорія спадковості.

Хромосомна теорія спадковості - теорія, згідно з якою хромосоми, укладені в ядрі клітини, є носіями генів і є матеріальною основою спадковості, тобто спадкоємність властивостей організмів у ряді поколінь визначається наступністю їх хромосом. Хромосомна теорія спадковості виникла на початку ХХ ст. на основі клітинної теорії та використовувалася для вивчення спадкових властивостей організмів гібридологічного аналізу.

Засновник хромосомної теорії Томас Гент Морган, американський генетик, Нобелівський лауреат. Морган та його учні встановили, що:

– кожен ген має у хромосомі певний локус (місце);

– гени у хромосомі розташовані у певній послідовності;

- Найближче розташовані гени однієї хромосоми зчеплені, тому успадковуються переважно разом;

- Групи генів, розташованих в одній хромосомі, утворюють групи зчеплення;

– число груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом у гомогаметних особин та n+1 у гетерогаметних особин;

– між гомологічними хромосомами може відбуватися обмін ділянками (кросинговер); в результаті кросинговера виникають гамети, хромосоми яких містять нові комбінації генів;

– частота (у %) кросинговера між неалельними генами пропорційна відстані між ними;

– набір хромосом у клітинах цього типу (каріотип) є характерною особливістю виду;

- Частота кросинговера між гомологічними хромосомами залежить від відстані між генами, локалізованими в одній хромосомі. Чим ця відстань більша, тим вища частота кросинговера. За одиницю відстані між генами приймається 1 морганіда (1% кросинговера) або відсоток появи кросоверних особин. При значенні цієї величини 10 морганід можна стверджувати, що частота перехрестя хромосом у точках розташування даних генів дорівнює 10% і що в 10% потомства будуть виявлені нові генетичні комбінації.

Для з'ясування характеру розташування генів у хромосомах та визначення частоти кросинговеру між ними будуються генетичні карти. Карта відображає порядок розташування генів у хромосомі та відстань між генами однієї хромосоми. Ці висновки Моргана та його співробітників отримали назву хромосомної теорії спадковості. Найважливішими наслідками цієї теорії є сучасні уявлення про ген, як про функціональну одиницю спадковості, його подільність та здатність до взаємодії з іншими генами.

Формуванню хромосомної теорії сприяли дані, отримані щодо генетики статі, коли було встановлено розбіжності у наборі хромосом в організмів різних статей.